Влияние предуборочных и послеуборочных факторов на поражение плодов стекловидностью

Введение

Стекловидность (Water core). Заболевание проявляется еще до съема плодов, но при слабой степени поражения его трудно обнаружить (лишь при разрезе) и своевременно отсортировать плоды при уборке и товарной обработке.

Признаки стекловидности. У пораженных заболеванием плодов отдельные участки плода (сердцевина, часть мякоти, все участки плода) становятся стекловидными, вследствие заполнения соком клеток и межклеточных пространств. Заболевание может начинаться в зоне сердцевины (по этой причине его иногда называют «водное сердечко», характерно для сорта Фуджи ) и проводящих пучков, при сильном поражении – распространяется до кожицы, которая становится полупрозрачной, а в последствие – темнеет (4,5), рисунок 1,2,3,4. Пораженные плоды могут быть значительно тверже и тяжелее здоровых, а при хранении они в первую очередь поражаются побурением мякоти, разложением. Пораженные плоды отличаются пресным вкусом.

Рисунок 1. Внешние и внутренние проявления стекловидности у плодов.

Стекловидность встречается во всех плодовых регионах, в различной степени поражаются плоды многих сортов яблони, что свидетельствует о генетической предрасположенности к заболеванию. Например сорта Фуджи, Флорина, Джонагольд обладают высокой восприимчивостью к заболеванию.

Не во всех странах стекловидность считается дефектом плода. В США, Японии, Китае стекловидность сердцевины считается неотъемлемым признаком качества сорта Фуджи. В Японии плоды с радиальной стекловидностью, известные как «медовые яблоки» относятся к «Премиум» классу и продаются по наиболее высокой цене (12). В Испании цена на такие плоды может быть удвоена и т.д..(15).

Несмотря на различное отношения к плодам со стекловидностью неотъемлемым является тот факт, что это — физиологическое заболевание и большинством потребителей рассматривается как состояние, которое ухудшает товарный вид и потребительские качества плодов, способствует увеличению потерь от внутреннего побурения и разложения при хранении.

Существует два основных типа стекловидности, каждый из которых имеет ряд симптомов (25).

Первый тип – проявляется на освещенной стороне незрелых плодов. Во время необычно жаркой погоды плоды, расположенные на открытой, чаще всего верхней части дерева под воздействием солнца поражаются стекловидностью (поражение связано с солнечным ожогом). Признаки повреждения обнаруживаются при внешнем осмотре плода (Рис.2).

Рис.2. Стекловидность на освещенной стороне плода в предуборочный период.

Второй тип – проявляется при созревании плодов, усиливается – при съеме в поздние сроки, при этом некоторые части мякоти становятся полупрозрачными «стекловидными» т.к. межклеточные пространства заполняются соком (Рис. 3).

Рисунок 3. Стекловидность (водянистость) сердцевины (А- Жигулевское, В- Глостер).

Различают слабую степень поражения плодов стекловидностью (когда она концентрируется вокруг сосудистых пучков и сердцевины) и сильную, когда повреждение занимает всю паренхиму вплоть до кожицы. При слабой степени поражения — стекловидность обнаруживается лишь при разрезе, при сильной — признаки заболевания очевидны при визуальном осмотре плода. Известно, что при легкой степени повреждения ткани плодов могут восстанавливаться как во время нахождения на дереве, так и при хранении (при оптимизации условий). При тяжелой степени развития заболевания восстановления тканей не происходит, при этом увеличиваются риски развития физиологических (побурение, разложение) и грибных заболеваний плодов (14).

Объекты, условия и методы исследования.

Объекты исследований: сорта яблони различных сортов.

Исследования выполнены на базе промышленных насаждений ОАО Сад-Гигант (Краснодарский край), насаждений института садоводства (г. Мичуринск, Тамбовская область), хранение плодов проводили во фруктохранилищах с ОА, РА. Содержание минеральных элементов: кальция (Са), магния (Mg), калия (К), определяли методом атомно-абсорбционной спектроскопии (SHIMADZU, Япония). Содержание этилена — определяли газохроматографически (GC-2014, SHIMADZU, Япония), твердость плодов измеряли пенетрометром FT-327 с плунжером для яблок.

Результаты исследований.

Причина возникновения стекловидности, вероятно, связана с увеличением проницаемости клеточных мембран и накоплением в межклеточном пространстве сока, насыщенного сорбитолом (9,11,21).

Поражение плодов стекловидностью первого типа (ранняя стекловидность), вызванное экстремально высокими температурами и воздействием солнечного излучения (4, 24), вероятно обусловлено тем, что в определенных участках мякоти плода крахмал очень быстро превращается в сахар. При этом возрастает осмотическое давление,происходит усиленное поглощение воды и сильное увеличение объема клеток до состояния, когда не остается межклеточных пространств. Такие части ткани мякоти плода кажутся тогда стекловидными и прозрачными.

Поражение плодов стекловидностью второго типа (стекловидность при созревании плодов) связана, помимо других факторов, с высокой степенью зрелости, поздней уборкой урожая, высокими дневными и низкими ночными температурами (стресс факторы). Повышение проницаемости клеточных мембран при созревании плодов способствует выходу клеточного сока и заполнению межклеточных пространств.

Плоды, пораженные стекловидностью, имеют повышенное содержание воды, пониженные уровни редуцирующих сахаров и пектина, повышенное содержание анаэробных продуктов метаболизма и более высокое содержание сорбита, чем нормальные ткани (8,10,14,19,22).

В нормальных условиях, сорбит, синтезируемый в листьях, активно перемещается с соком флоэмы, в плодах он быстро превращается в другие углеводы (его содержание составляет менее чем 10 %). В условиях, когда клетки плода не в состоянии поглотить (переработать) раствор, насыщенный сорбитом, он «выгружается» из сосудистой системы и заполняет межклеточные пространства плода, придавая ему водянистый вид. Это также объясняет частые случаи локализации стекловидности вокруг сосудистых пучков, окружающих сердцевину.

Воздушное пространство здоровых плодов яблони составляет примерно от 20 до 35% от всего объема. В пораженных стекловидностью тканях оно резко снижается, что может привести к низкой концентрации О2 и высокой СО2 в межклетниках, накоплению этанола и ацетальдегида, ферментации тканей и развитию расстройств при хранении (особенно при хранении в РА) (21).

Повышению восприимчивости плодов к стекловидности способствуют хорошие условия для ассимиляции и накопления углеводов (сахара) в клетках. К ним относятся: высокое соотношение лист/плод (30-40), низкая урожайность, высокая интенсивность света, оптимальная температура и влажность воздуха и почвы, поздняя уборка урожая и, следовательно, длительный приток ассимилятов и др..

Возникновению стекловидности способствуют те же факторы, которые вызывают поражение плодов подкожной пятнистостью. Одной из основных причин развития заболевания является дефицит кальция в плодах (1,3,16,17).

В результате обобщения многолетних экспериментальных данных было установлено, что в плодах с высокой лежкоспособностью содержание кальция должно составлять не менее 4,5-5 мг/100г сырой массы, отношение (К+Mg)/Ca<25; Са/Mg>1; N/Ca<10 (2,3,16).

Наши многолетние исследования и результаты других специалистов (5,12) подтвердили, что в наибольшей степени стекловидностью поражаются крупные плоды, с низкой концентрацией кальция. Развитию заболевания способствуют все факторы, вызывающие интенсивный рост побегов и низкую нагрузку урожаем. К ним относятся – сильнорослый подвой, молодой возраст, низкая урожайность, сильная обрезка, избыток азота, избыток воды в предуборочный период и др. (21).

Положительное влияние оптимального содержания кальция в плодах на снижение развития стекловидности, по-видимому, связан с активацией или биосинтезом фермента сорбитолдегидрогеназы, катализирующей превращение сорбитола во фруктозу, что снижает риск развития заболевания.

Высокое соотношение лист/плод (более 30-40), вызванное несбалансированным воздействием агротехнических факторов (сильная обрезка, низкий урожай, избыток N и др.) усиливает рост плодов и увеличивает их предрасположенность к стекловидности и другим физиологическим заболеваниям (т.к. листья конкурируют с плодами за кальций и поставляют им избыток сорбитола).

На примере сорта Жигулевское (ЦЧЗ), было показано, что во всех частях плода, пораженного стекловидностью (целый плод, кожица, подкожный слой) существенно ниже содержание кальция – 2,01, 5,16 и 2,24 (здоровые плоды – 4,19, 7,17 и 3,07) мг/100 г сырой массы соответственно, несколько выше содержание калия. Различия по содержанию магния и фосфора в изученных образцах – не столь очевидны. (Таблица 1). При этом, соотношения (К+Mg)/Са в стекловидных плодах значительно выше, а Са/Mg – ниже, по сравнению со здоровыми плодами, что свидетельствует о дисбалансе элементов минерального состава в плодах (особенно в подкожном слое), пораженных заболеванием.

Таблица 1. Содержание макроэлементов в здоровых и пораженных стекловидностью плодах сорта Жигулевское.

При изучении содержания элементов минерального состава здоровых и пораженных стекловидностью плодов сортов Фуджи (рисунок 4) и Флорина (Краснодарский край) были подтверждены результаты исследований, полученные на сорте Жигулевское (Таблица 2).

Таблица 2. Содержание минеральных элементов в здоровых и пораженных стекловидностью плодах сортов Флорина и Фуджи.

В плодах сортов Фуджи и Флорина, пораженных стекловидностью (+побурение мякоти) содержание кальция существенно ниже (3,43 и 4,54 мг/100г сырой массы соответственно), чем в здоровых (4,88 и 6,10 мг/100г сырой массы соответственно). Различия по содержанию магния, фосфора, калия в изученных образцах – не стабильны: содержание калия и фосфора у сорта Флорина в здоровых плодах ниже, у сорта Фуджи – выше, чем в плодах, пораженных заболеванием. (Таблица 2). При этом, как и у сорта Жигулевское, соотношения (К+Mg)/Са в стекловидных плодах значительно выше, а Са/Mg – ниже, по сравнению со здоровыми плодами. Выявлено значительное снижение содержания марганца в плодах со стекловидностью, у изучаемых сортов в расчете на целый плод оно составило – 0,22 и 0,34 (здоровые плоды – 0,33 и 0,47) мг/кг сырой массы соответственно.

Рисунок 4. Стекловидность сердцевины +разложение мякоти плодов сорта Фуджи.

Вероятно, оптимальное содержание кальция и марганца в плодах (важнейших элементов, обеспечивающих стабильность и защиту клеточной структуры плодов от разрушения), способствует повышению их устойчивости к стекловидности, дальнейшему побурению и распаду.

Практический опыт показывает, что стекловидностью поражаются не только крупные, но и плоды среднего и мелкого размера, хотя чаще всего такие плоды не испытывают дефицит Са. Однако, некоторые плоды с низкой массой, выращенные в старых (20 лет), экстенсивных насаждениях, в силу особенностей поглощения и распределения Са в плодовом дереве, могут накапливать низкий уровень этого элемента. На примере сорта Северный Синап (средняя масса плодов в экстенсивном саду — 105-110г) было показано резкое снижение содержания Са как в крупных плодах массой 193 г (сильная омолаживающая обрезка), пораженных подкожной пятнистостью – 2,17, так и в плодах среднего размера, пораженных стекловидностью (сильная степень) – 1,22 (здоровые плоды – 5,9) мг/100г сыр. массы соответственно (таблица 3). Причем, в подкожном слое стекловидного плода было зафиксировано минимальное значение Са в плодах сорта Северный Синап (1,17 мг/100 г сырой массы).

В результате проведенных исследований были выявлены некоторые особенности в накоплении Мg здоровыми и пораженными различными заболеваниями плодами сорта Северный Синап. В подкожном слое плодов, пораженных подкожной пятнистостью содержание элемента повышалось до 7,57 (считается, что Mg занимает место Са на рецепторах мембран, повышая их восприимчивость к повреждению), в плодах, пораженных стекловидностью – снижается до 4,18 (здоровые плоды – 5,1) мг/100 г сыр. массы соответственно.

Таблица 3. Содержание макроэлементов в здоровых, пораженных подкожной пятнистостью и стекловидностью плодах сорта Северный Синап.

Было показано, что различия по содержанию магния и фосфора в изученных образцах менее выражены, чем по содержанию кальция. Несмотря на то, что соотношение (К+Mg)/Са в крупных плодах, пораженных подкожной пятнистостью впечатляет своим высоким уровнем — 82,2 (в подкожном слое), в плодах со стекловидностью оно увеличивается до 104,7 (составляя 29,4 в здоровых плодах), что свидетельствует о глубокой разбалансированности минерального состава плодов, пораженных заболеваниями.

Рассмотренные примеры доказывают, что плоды различных сортов, пораженные стекловидностью, испытывают дефицит кальция и марганца, что способствует как повышению проницаемости мембран, так и ускорению созревания плодов, т.е. двух основных признаков, отличающих плоды, пораженные заболеванием, что подтверждают данные, полученные другими исследователями (21,23).

Установлено, что в пораженных стекловидностью плодах концентрация эндогенного этилена и темпы его выделения обычно выше, чем в здоровых плодах (13,19). Например, содержание эндогенного этилена в здоровых и пораженных стекловидностью плодах сорта Жигулевское при съеме составляло 1,5 и 24,8 ppm соответственно. Более высокое содержание этилена в стекловидных плодах может быть результатом стресса, вызванного высокой концентрацией сорбита (19). Однако в плодах, с «тяжелой» степенью поражения стекловидностью, содержание этилена снижается (13), что, вероятно, связано с тем, что синтез этилена осуществляется в присутствии кислорода (6), а в пораженных тканях его содержание резко падает (13).

Появление стекловидности варьирует по годам, что свидетельствует о влиянии экологических факторов на степень повреждения. Стекловидность наиболее вероятна в условиях, которые способствуют ускорению созревания. Поэтому стекловидность чаще всего встречается у плодов, выращенных при высоких летних температурах и интенсивной освещенности, или в зонах умеренного климата при необычно теплой погоде незадолго до съема (18).

Некоторые исследователи (24) отмечают, что низкие температуры в предуборочный период (4-5 недель до сбора) оказывают непосредственное влияние на заболеваемость стекловидностью у восприимчивых сортов (в т.ч. Фуджи). Снижение температуры до 7-10⁰С и ниже – увеличивает риски развития заболевания, что, возможно, связано с более ранним старением листьев и активным перемещением синтезированного и накопленного ими сорбита в плоды (24), которые не справляются с возросшим потоком углевода, что и вызывает появление стекловидности. Вероятно, что все факторы, способствующие преждевременному старению листьев в предуборочный период (повреждение вредителями, болезнями, пониженными температурами и др.) – повышают вероятность развития стекловидности. Поздний срок съема (перезревание плодов) – усугубляет ситуацию. Так, потери от заболевания через 4 месяца хранения (ОА, Т=+3⁰С) в партии плодов сорта Жигулевское, снятой 19.08 (этилен 0,68 ppm) и 30.08 (этилен 54,8 ppm) составляли 1,8 и 10,6 % соответственно.

Некорневая обработка растворами Са способствует уменьшению поражения плодов стекловидностью, как и относительно ранний срок съема.

Было установлено, что определенная роль в развитии стекловидности принадлежит антиоксидантам. Так, в стекловидных тканях плодов сорта Фуджи уровни Н₂О₂ (перекись водорода) всегда были выше, а содержание аскорбиновой кислоты (АК) — ниже, чем и здоровых тканях в предуборочный и послеуборочный период. Спустя 3 месяца хранения содержание АК снизилось в здоровых тканях, а в пораженных — практически отсутствовало. Активность аскорбат пероксидазы всегда была выше в стекловидных, чем в здоровых тканях, а активность дегидроаскорбат редуктазы непрерывно снижалась после уборки в обоих типах тканей. Эти результаты предполагают, что более высокое выделение Н₂О₂, вызванное анаэробными (стрессовыми) условиями в пораженных стекловидностью плодах, активирует активность аскорбат пероксидазы, которая действует как окислительно-восстановительный сигнал; сопутствующее чистое потребление аскорбиновой кислоты не было сбалансировано снижением активности дегидроаскорбат редуктазы, приведя к снижению уровней антиоксиданта. С другой стороны, в течение хранения наблюдалось постепенное повышение активности монодегидроаскорбат редуктазы и глутатион редуктазы, сопровождаемое низкими уровнями аскорбиновой кислоты и активностью дегидроаскорбат редуктазы, что может указывать на снижение эффективности АА- глутатионового цикла в плодах, пораженных стекловидностью (12).

Диагностика. За последние 40 лет отмечено проведение исследований с использованием неразрушающих методов обнаружения внутренних и внешних дефектов плода. Важным сектором реализации таких проектов является создание систем определения качества для линий товарной обработки плодов и отдельных приборов контроля качества (Unitec, Италия и др.). Для мониторинга стекловидности и других нарушений при хранении были разработаны методы, основанные на коэффициенте пропускания света, использовании рентгеновских лучей, магнитно-резонансной томографии (15,20), на их основе созданы устройства, которые находят применение в практике.

Хранение. Пораженные стекловидностью плоды, с измененной (стрессовой) концентрацией О₂ и СО₂ в тканях и высокой вероятностью их ферментации, в большей степени предрасположены к заболеваниям при хранении (побурение, разложение тканей), чем здоровые плоды.

Хранение плодов в атмосфере с низким содержанием кислорода (менее 2%) и повышенного содержания углекислого газа (более 2,5%) увеличивает вероятность побурения стекловидных тканей и развития нехарактерных для сорта привкусов (7). Эти факты подтверждены на примере плодов Фуджи, Флорина и др. в ЗАО «Сад Гигант» Краснодарского края.

Хранение в ОА уменьшает восприимчивость «стекловидных» плодов к физиологическим заболеваниям, по сравнению с РА (14).

Хранение плодов в обычной атмосфере с поэтапным охлаждением плодов с +10^оС до +1^оС в течение 10-15 дней и создание рекомендуемой РА в течение 15-20 дней – резко снижают риски разложения стекловидных плодов, а в плодах с низкой степенью поражения симптомы стекловидности могут исчезнуть. Это, по-видимому, связано с активацией фермента сорбитолдегидрогеназы, катализирующей превращение сорбитола во фруктозу.

Установлено, что хранение плодов сорта Фуджи в ОА при температуре +6⁰С в течение 20 дней резко снижает развитие стекловидности и возможности побурения тканей при хранении.

Многие исследователи отмечают возможность снижения потерь от стекловидности (восстановление тканей, снижение степени проявления заболевания), а также снижения потерь от внутреннего побурения и разложения стекловидных плодов в результате послеуборочной обработки ингибитором биосинтеза этилена 1-МЦП (6), что было подтверждено и в результате наших исследований. Так, потери от заболевания в контрольной и обработанной 1-МЦП партии плодов сорта Жигулевское (этилен при съеме 3,6 ppm) через 5 месяцев хранения (ОА, Т=+3⁰С) составляли 7,4 и 3,6% соответственно.

Заключение

Обобщая вышеизложенное, коротко обозначим основные факторы, усиливающие и сдерживающие развитие стекловидности.

Факторы, усиливающие развитие стекловидности

Биологические факторы. Выявлены сорта яблони с высокой восприимчивостью к поражению плодов стекловидностью: Фуджи, Флорина, Чемпион, Джонатан, Делишес, Глостер, Джонаголд, Айдаред, Ренет Симиренко, кокс Оранж, Боскуп, Элиза, Альпинист, Жигулевское, Антоновка обыкновенная, Мартовское, Апрельское и др..

Агротехнические факторы. В наибольшей степени этим заболеванием поражаются плоды, снятые с интенсивно растущих деревьев с низким содержанием кальция (сильная обрезка, молодой возраст, низкий урожай, избыток азота и др.), пониженным содержанием марганца, при выращивании на легких почвах.

Повышению восприимчивости плодов к стекловидности способствуют хорошие условия для ассимиляции и накопления углеводов (сахара) в клетках — высокое соотношение лист/плод (30-40), в том числе при низкой урожайности, хорошая освещенность, поздняя уборка урожая и, следовательно, длительный приток ассимилятов и др..

Факторы, способствующие преждевременному старению листьев в предуборочный период (повреждение вредителями, болезнями, пониженными температурами и др.) – повышают вероятность развития стекловидности.

Нарушения водного режима (водный стресс, избыточный полив, осадки в период созревания) — способствуют повышению восприимчивости к заболеванию.

Климатические факторы. Заболевание усиливается как в годы с теплой солнечной осенью, так и при понижении температуры в предуборочный период (4-5 недель до съема), благоприятная для развития плодов температура и влажность воздуха и почвы способствует развитию стекловидности у плодов восприимчивых сортов, чаще всего поражаются хорошо освещенные объекты. В зонах садоводства с высокой интенсивностью света, где преобладает жаркая погода, отмечаются сильные колебания температуры между днем и ночью — развитие заболевания усиливается.

Факторы хранения. Быстрое охлаждение плодов и ускоренное создание регулируемой атмосферы (стресс-факторы), низкое содержание кислорода (<2%) и повышенное диоксида углерода (>1,5%) – усиливают проявление стекловидности при хранении плодов.

Факторы и мероприятия, сдерживающие развитие стекловидности.

Биологические факторы. Выявлены сорта яблони с низкой восприимчивостью к стекловидности: Голден Делишес, Ред Чив, и др..

Агротехнические мероприятия, способствующие умеренному росту, стабильному плодоношению насаждений, оптимальной нагрузке урожаем — снижают восприимчивость плодов к стекловидности. К ним относятся – использование слаборослых клоновых подвоев, регуляторов роста (Регалис), соблюдение технологии обрезки и формирования кроны, отгибание ветвей, подрезка корней, своевременное прореживание плодов, обеспечение регулярного плодоношения, оптимизация водного режима и минерального питания, обработка насаждений Са — содержащими препаратами, микроэлементами (препараты, содержащие в т.ч. марганец).

Выращивание плодов на среднесуглинистых почвах, съем плодов, предназначенных для длительного хранения в оптимальные сроки, поэтапный съем плодов – в определенной степени способствуют снижению потерь от заболевания.

Факторы хранения, сдерживающие развитие заболевания.

Хранение в обычной атмосфере, поэтапное охлаждение плодов с +10^оС до +1^оС в течение 10-15 дней, либо хранение плодов в течении этого срока при повышенных температурах (+6⁰С), отсрочка создания рекомендуемой РА на 15-20 дней, повышенное содержание кислорода (2-3%) и низкий уровень диоксида углерода (<1,2-1,5%) – снижают риски проявления стекловидности.

Послеуборочная обработка плодов ингибитором биосинтеза этилена (1-МЦП) в некоторой степени сдерживает развитие заболевания.

Список литературы.

 
1. Гудковский В.А. Длительное хранение плодов.-Алма-Ата: Кайнар, 1978, с.152
2. Гудковский В.А.. Комплексная система мер борьбы с потерями фруктов и сохранения их качества при хранении и доведении до потребителя.- Алма-Ата, 1985.-88с.
3. Гудковский В.А. Система сокращения потерь и сохранения качества плодов и винограда: Методические рекомендации. – Мичуринск, 1990.–120 с.
4. Дементьева М.И., Выгонский М.И. Болезни плодов, овощей и картофеля при хранении: Альбом.-М.: ВО «Агропромиздат», 1988.-231с.
5. Федоров М.А. Промышленное хранение плодов.-М.: Колос, 1981.-184с.
6. Adams, D.O. and S.F. Yang. 1979. Ethylene biosynthesis: Identification of 1-aminocyclopropane- 1-carboxylic acid as an intermediate in the conversion of methionine to ethylene. Proc. Natl. Acad. Sci.USA 76:170-174.
7. Argenta L., Fan X., Mattheis J. Impact of watercore on gas permeance and incidence of internal disorders in ‘Fuji’apples //Postharvest biology and technology. – 2002. – Т. 24. – №. 2. – С. 113-122.
8. Atkinson, J.D. 1971. Diseases of tree fruits in New Zealand. Dept. of Scientific and Ind. Res., Auckland, New Zealand. Boiler, T., R.C. Hemer, and H. Kende. 1979. Assay for and enzymatic formation of an ethylene precursor, 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid. Planta 145:293-303.
9. Bowen, J. H., Watkins, C. B., 1997. Fruit maturity, carbohydrate and mineral content relationships with watercore in ´Fuji´ apples. Postharvest Biol. Technol. 11, 31-38.
10. Faust, M., C.B. Shear, and M.W. Williams. 1969. Disorders of carbohydrate metabolism of apples. Bet. Rev. 35:168-194.
11. Ferguson I., Volz R., Woolf A. Preharvest factors affecting physiological disorders of fruit //Postharvest Biology and Technology. – 1999. – Т. 15. – №. 3. – С. 255-262.
12. Kasai, S. Arakawa, O (2010). Antioxidant levels in watercore tissue in ‘Fuji’ apples during storage. Postharvest Biology and Technology 55(2): 103-107.
13. Kate, K. and R. Sate. 1978. The ripening of apple fruits. II. Interrelations of respiration rate, C2H4 evolution rate and internal gas concentrations, and their relations to specific gravity of watercore during maturation and ripening. J. Jpn. Soc. Hort. Sci. 46:530-540.
14. Marlow, G.C. and W.H. Loescher. 1984. WaterCore. Hort. Rev. 6:189- 251.
15. Melado Herreros, Angela y Muñoz-García, Miguel Angel y Blanco, Alvaro y Val, Jesús y Fernandez Valle, M. Encarnacion y Barreiro Elorza, Pilar (2012) Relationship between solar radiation on watercore on apple fruit assessed with MRI. In: International Conference of Agricultural Engineering. CIGR-Ageng2012., 08/07/2012 — 12/07/2012, Valencia.
16. Perring M.A. (1980) Watercore: its relationship to mean fruit size and calcium concentration and relevance to other disorders. In: Mineral Nutrition of Fruit Trees (Atkinson D, Jackson JE, Sharpies RO, Waller WM, eds), Butterworths, London etc: 99
17. Perring M. A. Incidence of bitter pit in relation to the calcium content of apples: problems and paradoxes, a review //Journal of the Science of Food and Agriculture. – 1986. – Т. 37. – №. 7. – С. 591-606.
18. Sharpies R.O. (1973) Orchard and climatic factors. In: The Biology of Apple and Pear Storage (Fidler JC, Wilkinson BG, Edney KL, Sharpies RO, eds), Commonwealth Bureau of Horticultural and Plantation Crops, CAB Res Rev 3, East Mailing, UK: 175-225
19. Wang, S. Y., Faust М. 1992. Ethylene Biosynthesis and Polyamine Accumulation in Apples with Watercore. J. Amer. Soc. Hort. SCI. 117(1):133-138.
20. Wang, S. Y., P. Wang, and M. Faust. 1988. Non-destructive detection of watercore in apple with nuclear magnetic resonance imaging. Scientia Hort. 35:227-234. Williams, M.W. 1966. Relationship of sugars and sorbitol to watercore in apples. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 88:67-75.
21. Wentheim S. J.. Storage disorders and diseases / Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production // Tromp J., Webster A.D. and Wertheim S.J. — Backhuys Publishers, Leiden, 2005. – Р. 325-340.
22. Yamada, H., Kaga, Y., Amano, S., 2006. Cellular compartmentation and membrane permeability to sugars in relation to early temperature-induced watercore in apples. Sci. Hortic. 108, 29- 34.
23. Yamada, H., Kobayashi., S., 1999. Relationship between watercore and maturity or sorbitol in apples affected by preharvest fruit temperature. Sci. Hortic. 80, 189-202.
24. Yamada, H., Takechi, K., Hoshi, A., Amano, S., 2004. Comparison of water relations in watercored and non-watercored apples induced by fruit temperature treatment. Sci. Hortic. 99, 309- 318.
25. Yamada, H., Teramoto, K., Amano, S., 2010. Relationship between early watercore development and leaf photosynthesis or partitioning of photosynthates in apple. Sci. Hortic. 125, 337-341.

Гудковский В.А. Влияние предуборочных и послеуборочных факторов на поражение плодов стекловидностью / В.А. Гудковский, Л.В. Кожина, А.Е. Балакирев, Ю.Б. Назаров // Научно-практические основы повышения эффективности садоводства для улучшения структуры питания населения отечественной экологически безопасной плодоовощной продукцией. Мат. науч-практ. конф. 4-6 сентября 2014 года в г. Мичуринске Тамбовской области. – Мичуринск-наукоград РФ, 2014. – С. 115-126.