Фитофторозные увядания

Фитофторозные увядания земляники вызывают псевдогрибы рода Phytophthora. По современной классификации патогены рода Phytophthora относят к отдельному царству Chromista, отделу — Oomycota, порядоку — Peronosporales и их называют не грибами, а псевдогрибами, или оомицетами.

На землянике описано два вида фитофторозного увядания. Первое, так называемое «покраснение центрального цилиндра корня», вызывается псевдогрибом Phytophthora fragariae Hickman. Это чрезвычайно опасное заболевание, широко распространенное за рубежом и редко пока встречающееся в России (Hickman, 1940; Говорова, 1964, 1966, 1992; Александров, Скрипка, Дудченко, Сурина, Никифоров, 2007). Второе, называемое «фитофторозной кожистой гнилью», вызывается псевдогрибом Phytophthora cactorum (Lib. et Cohn) Schroet. Оно широко распространено не только за рубежом, но и в нашей стране (Говорова, 1970, 1992, 2007, 2008; Власова, Кривченко, 1976; Maas, 1984). Следует подчеркнуть, что псевдогриб Ph.cactorum, который нередко рассматривается как возбудитель фитофторозной кожистой гнили только ягод земляники, может вызвать гниль корневой шейки и увядание растений этой культуры (Говорова, 1970, 1992; Maas, 1984; Maas и др., 1993; Wilcox, 1996). Гибель растений и потеря урожая от этого вида фитофтороза у восприимчивых сортов может достигать 50-100 % (Пристансков, 1974; Дроздовский, Барбатунова, 1985 а, 1985 б; Говорова, 1970, 1992). В совхозе им. Ленина Московской области в 1997 году на маточнике земляники закладки 1996 года местами до 10 % растений было пов­реждено фитофторозом.

Фитофторозное увядание. Покраснение осевого цилиндра корня. Красная стела (Phytophthora fragariae Hickman)

Возбудитель — псевдогриб Phytophthora fragariae Hick., относится к царству Chromista, отделу — Oomycota, порядку — Peronosporales, семейству — Pythiaceae.

Первоначально это заболевание было известно под названием Ланакширская болезнь. Это связано с тем, что впервые заболевание было обнаружено и описано в районе Ланакшира, Шотландия, в 1920 году. Впервые об этой болезни было объявлено в Иллинойсе, США, в 1935 году. В настоящее время этот вид фитофторозного увядания встречается в Австрии, Австралии, Болгарии, Канаде, Чехословакии, Германии, Франции, Италии, Японии, Новой Зеландии, Ирландии, Швеции, Швейцарии, Голландии, Англии, США (Hickman, 1940; Bain, Demaree, 1945; Montgomerie, Kennedy, 1979, 1983; Khanizadeh, Buszard, 1993; Milholland, 1993).

В России это заболевание впервые было обнаружено, идентифицировано и описано Г.Ф. Говоровой в 1962 году на Северном Кавказе (Говорова, 1964,1966) В Краснодарском крае очаги болезни были ликвидированы совместно с Госкарантином и производственниками. Вторично возбудитель этого заболевания был выделен Г. Ф. Говоровой в чистую культуру из увядающих растений земляники, привезенных в совхоз им. Ленина (Московская область) из Польши, в 2006 г.

Болезнь может проявляться в хронической и скоротечной формах.

При хронической форме весной больные кусты запаздывают в развитии, появившиеся листья теряют блеск, приобретают сероватый оттенок, черешки укорачиваются, пластинки мельчают и приобретают чашевидную форму. Кусты отстают в росте, старые листья на них преждевременно увядают и засыхают. Плодоношение больных кустов резко снижается или совсем прекращается, усообразование слабое. Отдельные растения в период массового плодоношения могут погибнуть, однако чаще гибель наступает через 2-3 года после заражения.

При скоротечной форме болезни весной внезапно увядает все растение или его нижние листья, а иногда только цветоносы. У растений отмирают мочковатые корни, а более крупные становятся оголенными и суживаются книзу, появляется симптом «мышиного хвоста», центральный (осевой) цилиндр корня приобретает красную окраску, что отчетливо видно на продольном разрезе.

У Ph. fragariae зооспорангии шаровидные или эллиптические без сосочков, 32-90 к 22-52 мк. Ооспоры шаровидные, 24-44 мк в диаметре (рис. 1). Антеридии преимущественно парагинные.

Рис. 1. Зооспорангий (а) и ооспора (б) псевдогриба Phytophthora fragariae Hickman

Цикл развития возбудителя фитофтороза земляники — псевдогриба Ph. fragariae представлен на рисунке 2.

Рис. 2. Цикл развития возбудителя фитофтороза — псевдогриба Phytophthora fragariae Hickman

Возбудитель хорошо развивается на овсяно-мучном агаре, а так­же на гороховом и фасолевом агарах. Половое спороношение в культуре не образуется (Пидопличко, 1977).

Мицелий возбудителя фитофтороза формируется в тканях корня медленно. Оптимальная температура для роста и развития гриба 18-22 °С. В цикле развития возбудитель образует ооспоры и конидии. Ооспорами патоген сохраняется в почве довольно длительное время (до 8 лет). Конидии образуются на поверхности пораженных корней в сырой почве. В капельной воде из конидий выходят зооспоры, которые заражают находящиеся рядом молодые корешки взрослых растений и усов (Hickman, 1940).

Кроме почвы, первичным источником инфекции может служить и рассада. Земляника сильнее поражается фитофторозом при условиях высокой влажности почвы и при повышенных дозах азотных удобрений. На тяжелых почвах риск возникновения заболевания выше (Wilhelm, 1984; Finn, 1996).

Согласно данным зарубежных авторов, псевдогриб Ph. fragariae — узкоспециализированный паразит. Однако, Мак-Кин выделил штамм Ph. fragariae из корней логановой ягоды (Rubus vitifolius Card.), растения не цвели в результате повреждения корней осенью (Keen, 1958). В последнее время появились сообщения о Ph. fragariae var. rubi, возбудителе фитофторозной гнили корней малины (Maloney и др., 1993; Heiberg, 1995; Головин, Метлицкий, 1996; Головин, 1998).

В Европе, Канаде, Японии и США установлено не менее 15 физиологических рас Ph. fragariae (Van de Weg и др., 1993); 10 рас определено в США (Maas, 1984), 6 рас — в Канаде (Van de Weg, Giezen, Maas, Galletta, 1993), 11 — в Японии, 11 — в Великобритании (Maas, 1989; Kennedy, Duncan, 1993, 1999). Поскольку для определения рас не использовалась единая система, некоторые одинаковые расы, идентифицированные различными исследователями, в разных странах, могут быть определены как различные. Вероятно, могут быть обнаружены и новые расы, еще не описанные (Kennedy, Duncan, 1988).

По сообщению J.L. Maas (1984), зооспоры Ph. fragariae из одного и того же корня в исследованиях Kennedy и др. (1986) различались по патогенности.

В нашей стране работ по установлению расового состава Ph. fragariae не проводилось.
Для предупреждения заболевания, необходимо улучшать дренаж и избегать попадания инфекции с почвой и растительным материалом на незараженные земли (Maas, 1984). Также рекомендуют выращивать сорта, такие как, Горелла, Дарроу, Колумбия, Мидвей, Нордвест, Редгонтлит, Стелемастер, Санрайз, Спаркл. Талисман, Темпл, Тотем, Тристар, устойчивые к фитофторозному увяданию. Восприимчивы к заболеванию сорта: Зенга Зенгана, Фейерфакс, Ранняя Махерауха.

Фитофторозная кожистая гниль
(Phytophthora cactorum (Lib. et Cohn) Schroet.)

Этот вид фитофторозного увядания вызывает другой псевдогриб рода Phytophthora — Ph . cactorum (Lib. et Cohn) Schroet. В отличие от Ph .fragariae, этот вид обладает очень широкой специализацией, позволяющей ему паразитировать на плодовых, овощных, цветочных кулыурах, картофеле и многих сорных растениях.

По данным В.И. Билай с коллегами, Ph. cactorum поражает высшие растения 83 родов из 44 семейств (13 видов розоцветных, 11 видов бобовых, многие древесные породы), вызывая корневые гнили, гнили основания стебля, коры и плодов, сердцевины и почек (Билай, Гвоздяк, Скрипаль и др., 1988).

Заболевание встречается в Европе, Южной и Северной Америке, на Гавайских островах, в Новой Зеландии, России (Говорова, 1970; Molot, Nourrisseau, 1970; Пидопличко, 1977; Ellis, 1996).

У земляники возбудитель болезни поражает корневую систему и надземную часть растения, вызывая большое разнообразие симптомов (рис. 21, 38).

В Краснодарском крае, по нашим данным, от этого заболевания габнет 5-30 % растений, а поражение плодов в зависимости от восприимчивости сорта и погодных условий колеблется от 3,8 до 91,7 % (Говорова Г.Ф., 1992).

Заболевание отмечено также в Башкирии, Московской, Ленинградской и других областях (Котова В.В., 1965; Яппарова, 1998).

Пораженные кусты характеризуются некоторым развалом листьев от центра к периферии, постепенным увяданием листьев. Обычно сначала увядают нижние листья, которые поворачиваются верхней стороной вниз и ложатся на почву. У основания черешков, цветоносов и на корневой шейке появляются бурые окольцовывающие пятна, которые затем переходят в гниль пораженных органов. Идет постепенное отмирание корневой системы. Некроз отдельных корней у хорошо развитых кустов не вызывает их гибели, но листья развиваются измельченные, деформированные, на тонких длинных черешках. В сырую погоду на листьях появляются расплывчатые, неопределенной формы, коричневые маслянистые пятна, которые в сухую погоду подсыхают. Более старые листья становятся жесткими, края их закручиваются вниз, на жилках появляются некрозы. Образующиеся у больных растений розетки (на коротких усоплетнях), нижние листья мелкие, деформированные, вышерасположенные листья — жесткие, гофрированные. На нижней части стебля появляются бурые некротические пятна. Больные фитофторозные растения становятся похожими на растения, пораженные нематодами.

Рис. 3. Плод земляники, пораженный фитофторозной кожистой гнилью

В период цветения заболевание может проявиться в форме некроза пестиков (потемнение сердцевины цветка). Поражаются завязи, зеленые и зреющие ягоды. Завязи с бурыми пятнами перестают расти и засыхают. На зеленых ягодах бурые пятна постепенно охватывают всю поверхность, ягода становится кожистой и плотной. На поспевающих ягодах пятна с боков светлые, чуть вдавленные, иногда с фиолетовым оттенком, консистенция мякоти упругая, резиноподобная. Запах ягоды неприятный, вкус горький. На разрезе видно потемнение, идущее от плодоножки.

У Ph. cactorum зооспорангиеносцы 2-2,5 мк толщиной, симподиально ветвистые. Зооспорангии широкоэллиптические или яйцевидные до обратногрушевидных, 36-50 х 28-35 мк, максимально 55 х 40 мк, с верхушечным полушаровидным сосочком, с ножкой до 4 мк. Количество хламидоспор непостоянно, иногда отсутствуют, 33, максимум 53 мк в диаметре, с оболочкой 1-1,5 мк толщиной. Оо-гонии большей частью 25-32 мк, редко до 40 мк. Ооспоры свободно лежат в оогонии, 20-26 мк в диаметре, иногда до 30 мк, с оболочкой 2мк толщиной. Антеридии от почти шаровидных донеправильнобулавовидных, 15-21 х 13мк, и прикладывающиеся к ножке оогония, часто неясные на узлах гиф.

Кардинальные температуры: минимальная около 20 °С, оптимальная 20-25-28 °С, максимальная около 30 °С.

Типичные колонии ровные, слегка пушистые и радиальные.

Возбудитель сохраняется ооспорами в пораженных растительных остатках и почве. Вторичное заражение идет за счет конидиального спороношения, которое образуется на пораженных частях растения в виде слабого налета и только во влажных условиях.

Возбудитель фитофторозной кожистой гнили плодов и корневой шейки — псевдогриб Ph. cactorum (Lib. et Cohn) Schroet — широко специализированный патоген, поражающий многие культуры. Расы не установлены. Зарубежные исследователи показали, что изоляты Ph. cactorum, вызывающие гниль корневой шейки, не заражают розетки (усы) земляники, и реципрокные инокуляции яблонь изолятами с земляники не заражали их (Van der Scheer, 1973; Seemuller и Schiidle, 1979; Harris и Strickels, 1981). Однако, изоляты Ph. cactorum из земляничных розеток, яблонь или плодов груш одинаково хорошо заражали плоды земляники (Semuller и Schmidle, 1979).

Меры защиты

Использование только здорового посадочного материала, чередование культур в земляничном севообороте, борьба с сорняками, применение некоторых фунгицидов до цветения и после сбора урожая и при выращивании рассады.

Возделывание устойчивых сортов, таких как Гренадир, Былинная, Горелла, Богема, Зенга Зенгана, Луч ВИРа, Белруби, Сахалинская, Фейерфакс, Рубиновый Кулон, Золушка, Заря, Талка, Былинная, Вечная Весна.

Восприимчивы к этому заболеванию сорта — Фестивальная, Красавица Загорья, Надежда, Зенит, Ранняя Махерауха, Редгонтлит.

Зарубежные ученые (Smith и другие, 1990; Roiger, Jeffers, 1991) предлагают для борьбы с Ph. cactorum вносить в почву перед посадкой гриб Gliocladium virens (синоним — Trichoderma virens), который подавляет развитие возбудителя фитофторозного увядания земляники.