Основной целью промышленного плодоводства являются увеличение количества и улучшение качества урожая. Центральным звеном адаптивной системы является подбор оптимального сортимента возделываемых культур. Он должен базироваться на использовании лучших традиционных сортов, выдержавших испытание в экстремальных условиях конкретных агроклиматических районов, а также новых сортов с высоким уровнем экологической устойчивости. Добиться больших урожаев с высоким качеством плодов возможно применением на практике знаний репродуктивных особенностей сортов яблони, полученных на основе морфофизиологического анализа кроны деревьев.

В обзоре представлена характеристика биологических особенностей четырех типов плодоношения яблони, различающихся по габитусу, структуре крон и месту размещения плодовых образований. Обобщенные исследования в этой области могут иметь прямое применение на практике и служить основой в формировке, обрезке и нормировании урожая плодовых деревьев.

Использование типов плодоношения яблони, форм кроны и приёмов её формирования в интенсификации плодоводства

В условиях интенсификации плодоводства сорт должен соответствовать определённым экономическим характеристикам: иметь сдержанный рост, компактную крону, преимущественно кольчаточный тип плодоношения (такие сорта требуют меньше усилий в формировании кроны и обрезке), высокую устойчивость к болезням и вредителям, высокие вкусовые и товарные качества плодов, быть скороплодным с регулярным плодоношением.

Путем детального изучения репродуктивных особенностей сортов яблони, на основе морфофизиологического анализа можно повысить урожайность плодовых насаждений и качество производимой продукции. Знание этапов органогенеза и условий их прохождения позволяет наблюдать на каждом этапе формирование и редукцию элементов продуктивности (генеративных побегов, цветков, плодов), выявить морфологические и физиологические закономерности формирования урожая в каждом из звеньев этого сложного процесса.

Жизнедеятельность деревьев яблони связана с появлением и развитием отдельных органов — побегов, ветвей, цветков и плодов, которые появляются, развиваютсяи умирают не одновременно. По мнению И.С. Исаевой, этот процесс развития зависит, с одной стороны, от пищевого и гормонального баланса растений, а с другой стороны, от специфических особенностей отдельных сортов яблони.

Соотношение типов плодовых образований является одним из главных биологических и хозяйственных свойств, определяющих производственную ценность сортов.

J.M. Lespinasse констатирует, что в зависимости от габитуса, структуры кроны, места размещения плодовых образований и особенностей процессов органогенеза сорта яблони могут группироваться в четыре группы (рисунок).

Деление сортов яблони на четыре группы по типам ветвления и плодоношения: I — базитонический; II — мезотонический; III — мезотонический с широкими углами отхождения ветвей; IV — акротонический.

К I группе относятся спуровые сорта. Типичными представителями сортов этой группы являются Старкримсон, Адыкское, Аувелспур, Вайнерснур, Веллспур, Еллоус-пур, Редспур Делишес, Старкспур, Хардиспур. Деревья этой группы имеют хорошо выраженное базипетальное строение кроны. Зона плодоношения размещается близко к стволу. Мощные скелетные ветви образуют конусовидную форму кроны, основные ветви обильно обрастают укороченными плодовыми образованиями. Побеги утолщённые с укороченными междоузлиями. Плодоносят на двухлетней и более взрослой древесине, на многочисленных коротких кольчатках, расположенных по всей длине растущих вверх ветвей. Сорта этой группы склонны к альтернативному плодоношению. Как правило, спуровые сорта отличаются необычайно твёрдой и прочной древесиной.

II группа — разновидность типа спур, с большим количеством ветвей и распространением зоны плодоношения от ствола к периферии. Типичными представителями являются сорта King of Pippins, Золотой ренет, Катя, Либерти, Шафран краснокутский, Ямба. Сорта плодоносят на многочисленных коротких кольчатках, расположенных по всей длине растущих вверх ветвей, на 2-3-летней и до 7-летней древесине. Сорта склонны к альтернативному плодоношению. Скелетные ветви деревьев хорошо срастаются с центральным проводником, образуя широкие углы отхождения. Обрезка деревьев этой группы сортов предусматривает прореживание кроны.

III  группа. Типичными представителями этой группы являются сорта Гала, Глостер, Голден делишес, Голден резистент, Горо, Деличия, Джонаголд, Джонатан, Зимнее лимонное, Приам, Прима, Росавка, Флорина. У этих сортов центральный проводник явно доминирует над скелетными ветвями, которые имеют широкие углы отхождения (60°-90°). Плодоносящие побеги находятся в основном на 2-4-летней древесине, с тенденцией перемещения плодоношения на периферию кроны. Сорта склонны к альтернативному плодоношению. Обрезка сортов этого типа должна предусматривать обязательное омолаживание кроны.

Сорта Айдаред, Акане, Аскольда, Джеймс Грив, Имрус, Лодел, Мелба, Олимпийское, Орловское полосатое, Пинова, Ренет Симиренко, Радогость, Эльстар сочетают в себе в равной степени II и III типы плодоношения. Обрезка у этих сортов должна сочетать прореживание и омолаживание.

IV группа. Типичными представителями этой группы являются сорта Грэнни Смит, Ром бьюти. У сортов этой группы скелетные ветви имеют острые углы отхождения по отношению к центральному проводнику, но с годами они сгибаются под тяжестью плодов, расположенных на вершинах веточек, и приобретают дуговидную форму. Плодоношение локализировано в верхней трети ветвей, в основном на 1 -2-летней древесине, на концах однолетних побегов. С годами плодоношение перемещается на периферию кроны. Сорта слабо альтернативны. Обрезка должна предусматривать удаление старых ветвей и летнюю пинцировку побегов.

Сорта Мерлоуз, Рубиновое Дуки, Слава победителям сочетают в себе III и IV типы плодоношения.

Сорта яблони со вторым типом плодоношения и сочетающие второй и третий типы плодоношения в большей степени соответствуют требованиям интенсивного плодоводства.

Знание закономерностей развития (органогенеза) сортов имеет существенное значение в вопросах формирования продуктивности. Обобщенные исследования в этой области могут иметь прямое применение на практике и служить основой в формировке, обрезке и нормирований урожая плодовых деревьев.

В.Л. Витковский, И.С. Исаева, А.И. Усков сообщают, что феномен, названный апикальной доминантностью, "ответственен" за отличия между отдельными группами сортов. Апикальная доминантность определяет число и длину однолетних приростов, развивающихся из латеральных почек, и их угол отхождения по отношению к несущей ветви.

Установлено, что активно растущие листья вегетативных побегов производят ауксины, которые передвигаются вертикально вниз по ветвям и ингибируют развитие латеральных почек, находящихся в его нижней части. На апикальную доминантность можно воздействовать посредством ориентации ветвей. Вертикальное передвижение ауксинов с верхней части вертикально растущих вегетативных однолетних приростов уменьшается с изменением угла наклона ветвей ближе к горизонтальному положению. У вертикально растущих ветвей констатирована большая суммарная длина однолетних приростов, находящихся в верхней трети ветвей, по сравнению с однолетними приростами горизонтальных ветвей.

А.А. Муравьев с соавторами, В.Г. Муханин, М.Г. Адамов, A. Mika, А.Д. Виновен, Н.Г. Калинникова, Т.М. Костюченко отмечают, что отгибание ветвей способствует усилению репродуктивной функции молодых деревьев, увеличивает число однолетних приростов и уменьшает их среднюю длину, но при этом возрастает число пробудившихся почек.

С. Гандев сообщает, что использование типа формировки кроны «свободное веретено» (без отгибания ветвей) в условиях Болгарии оказалось не подходящим для сортов с острыми углами отхождения скелетных ветвей, таких как Грэнни Смит, Глостер. Карастоянка и др. Их сильная апикальная доминантность не позволяет равномерно обрастать скелетным ветвям. Наблюдается перемещение плодоносящей древесины к верхней трети ветвей, а средняя и нижняя их части остаются слабо продуктивными.

Н. Oberhofer сообщает, что у яблони отгибание ветвей при формировании стройного веретена увеличивает урожайность деревьев, в связи с этим, существенное значение для продуктивности яблони имеет выбор типа формировки кроны.

Современные исследования направлены на изучение рациональных типов формировки кроны и обрезки в зависимости от сортовых особенностей, на основе вышеописанных четырех типов развития и плодоношения сортов яблони.

J.M. Lespinasse считает, что формирование «стройного веретена» удачно для сортов III и IV групп. По мнению Н. Oberhofer форма кроны «стройное веретено», с отгибанием скелетных ветвей, является подходящей для всех четырех групп сортов яблони.

Репродуктивные особенности плодовых ветвей с разной геотропической позицией различаются по продуктивности. На горизонтальных ветвях закладывается большее количество плодовых почек, которые распускаются и зацветают раньше, лучше формируются завязи, из которых развиваются более крупные плоды. Это связано с большим запасом питательных веществ и более ранним использованием резервов, из-за их раннего цветения. Из каждой плодовой почки развиваются как вегетативные, так и репродуктивные органы. Начало формирования потенциальной продуктивности дерева относится ко II этапу органогенеза, на котором предопределяется число побегов, не переходящих к внепочечному развитию вегетативных побегов, а также число и степень специализации генеративных побегов. В целом, ранее развиваются плодовые почки, находящиеся в хорошо согревшейся части кроны. Несмотря на место положения плодовых почек в кроне, весной начальное развитие вегетативных и репродуктивных органов происходит за счёт резервных ассимилятов, отложенных в предыдущей вегетации.

А.И. Усков, И.С. Исаева, В.Л. Витковский констатируют, что первичные листья развиваются до листьев ростовых побегов и они первые фотосинтезирующие органы в кроне деревьев. Первоначально они работают исключительно для своих нужд и только после достижения ими определенного размера начинают транспортировать ассимиляты к цветкам. Их снабженческая деятельность увеличивается с развитием вегетации. По мнению ряда авторов (D. Abbot, J. Quinlan, A. Preston, И.С. Исаева, J. Proctor, J. Palmer), в течение первых 3-4 недель после начала цветения нарастающие вегетативные побеги оказывают отрицательное воздействие на превращение цветков в завязь, после чего начинают играть роль донора.

По мнению J. Quinlan, пинцирование вегетативных побегов 2-3 недели спустя начала цветения повышает процент завязываемости цветков. В годы, когда деревья слабо нагружены, пинцирование вегетативных побегов может привести к получению нормального урожая.

Цветение зависит от типа древесины, места расположения плодовых почек в кроне и на ветвях. Распускание цветков в одном и том же соцветии не протекает одновременно. Неодновременное цветение цветков яблони — ценное биологическое качество, эволюционно утвердившееся и способствующее сохранению вида. Первыми расцветают терминальные почки тонких и одревесневших ветвей и почки коротких веточек, которые сформировались на двух-четырёхлетней древесине. Позднее в цветение включаются латеральные плодовые почки многолетних ветвей. Надо отметить факт, что плодоношение на латеральных побегах возможно только у некоторых сортов (Голден Делишес, Белголден, Грэнни Смит).

Установлено, что из латеральных плодовых почек получаются более мелкие плоды по сравнению с плодами, расположенными в терминальной позиции. Отличия в размере плодов обуславливаются неодинаковым запасом питательных веществ в плодовых почках и временем их цветения.

A. Lakso, M. Goffiinet отмечают, что варьирование в размерах плодов наблюдается и у плодов одного и того же соцветия. По мнению ряда авторов (М. Westwood с соавторами, A. Lakso, M. Goffiinet, P. Margnery, В. Sangwan), это связано с отличиями в распускании центрального и боковых цветков. Центральный цветок расцветает первым и таким образом использует большее количество резервных веществ. Плоды, формирующиеся из центральных цветков, крупнее плодов, развивающихся из боковых цветков. Терминальные плодовые почки лучше сохраняются и используют большее количество резервных веществ из-за своего более раннего цветения. Эту особенность важно учитывать при ручном прореживании завязей. Кроме этого, предпочтительнее подбирать сорта-опылители, массовое цветение которых происходило бы одновременно с цветением центральных цветков соцветий основного сорта.

D. Tustin, P. Hirst сообщают, что листья плодовых ветвей, которые ориентированы вертикально вниз, получают меньше света в сравнении с листьями ветвей, растущих вертикально вверх или горизонтально. Устранение ветвей с вертикальной вниз позицией приведет к уменьшению разнокалиберности плодов. Варьирование крупности плодов зависит от возраста и типа плодоносящей древесины, интенсивности света, места положения плодов в соцветии, числа семян во фруктах.

P.  Marguery , В.  Sangwan,  В.М.  Евдокименко,  Д.В.  Гракович   отмечают,  что   на молодой древесине формируются более крупные плоды. Т.С, Robinson с соавторами также считают, что возраст плодоносящей древесины оказывает влияние на размеры плодов, но имеет меньшее влияние в сравнении со светом. Эти исследования косвенно подчеркивают роль и значение правильного формирования кроны и значения обрезки в омолаживании и осветлении кроны.

Ряд исследователей отмечает, что на ветвях со строго вертикальной и горизонтальной позициями, почки распускаются и зацветают раньше, лучше завязываются завязи и из них формируются более крупные плоды. Это связано с их большим запасом

питательных веществ и более ранним использованием резервов, из-за их раннего цветения.

В своих работах исследователи Н. Максимов, S. Myers, D. Ferree, H. Oberhofer, A.Mika сообщают, что управлять плодоношением возможно путём специфических операций по обрезке, в один год формировать урожай на короткой плодовой древесине -кольчатках и копьецах, а на следующий год — на слабых обрастающих приростах прошлого года. Каждые два года этот цикл необходимо повторять. Направление плодоношения к однотипной древесине позволяет почкам расцветать дружно и одновременно завязывать плоды, которые развиваются в одинаковых условиях питания, использовать резервные и вновь вырабатываемые питательные вещества.

Работами многих исследователей (М. Westwood с соавторами, A. Lakso, M. Goffmet, P. Marguery, B. Sangwan) показано, что варьирование в размерах наблюдается и у плодов одного и того же соцветия и зависит от места положения плодов в соцветии, что связано с отличиями во времени распускания центрального и боковых цветков. Число семян в плодах влияет как на форму, так и на их размеры. Плоды с нормальным числом семян имеют правильную форму, с двумя симметричными половинками. Исследователи J.Quintan, A. Preston, S. Myers, D. Ferree сходятся к тому, что большее число семян увеличивает крупность плодов. В этой связи существенное значение имеет обеспечение опыления цветущих садов пчёлами.

Таким образом, в условиях интенсификации плодоводства сорт должен соответствовать определённым биологическим и экономическим характеристикам: быть скороплодным с регулярным плодоношением, иметь сдержанный рост, компактную крону, преимущественно кольчаточный тип плодоношения, высокую устойчивость к болезням и вредителям, высокие вкусовые и товарные качества плодов. Плотность насаждений, форма кроны и параметры конструкций являются факторами, определяющими продуктивность насаждений и механизацию технологических процессов. Направленность процессов формирования урожая определяется биологическими особенностями сортов и определяет их потенциальную продуктивность.

Выводы

1. Для интенсивных насаждений яблони в большей мере пригодны сорта со вторым типом и сочетающие второй и третий тип плодоношения.
2. Формировка кроны и обрезка плодовых деревьев имеет существенное значение в вопросах формирования продуктивности.
3. Форма кроны «стройное веретено» с отгибанием ветвей является подходящей для всех четырёх групп сортов в условиях интенсивного плодоводства.
4. Отгибание ветвей и своевременная пинцировка однолетнего прироста усиливает репродуктивную функцию молодых деревьев и повышает процент завязывания плодов.
5. Направление плодоношения к однотипной древесине позволяет избежать периодичности плодоношения и способствует формированию равномерных плодов.
6. Существенным приёмом повышения качества плодов является ручное прореживание завязей. Плоды лучшего качества формируются из центральных цветков.

Литература

1. Бунцевич, Л.Л. Реализация генеративного потенциала (VIII-XII этапы органогенеза) побегами разных морфофизиологических типов у яблони / Л.Л. Бунцевич // Организационно-экономический механизм инновационного процесса и приоритет проблем научного обеспечения развития отрасли: материалы науч.-практ. конф., Краснодар, 3-4 февр. 2003 г. /РАСХН, СКЗНИИСиВ; редкол.; Е.А. Егоров (гл. ред.) [и др.]. -Краснодар, 2003. — С. 171-174.
2. Витковский, В.Л. Морфогенез плодовых растений / В.Л. Витковский. — Ленинград: «Колос», 1984. — 205 с.
3. Исаева, И.С. Органогенез различных типов побегов у яблони в связи с их продуктивностью / И.С. Исаева // Биология и селекция яблони; под ред. СИ. Исаевой. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. — С. 191-212.
4. Ахвледиани, Ш.Н. Тип плодоношения новых перспективных гибридных форм яблони / Ш.Н. Ахвледиани, З.Т. Бобокошвили // Почвозащитные адаптивные технологии горного и предгорного садоводства: материалы науч.-практ. конф. (в рамках СНГ), Нальчик, 23-26 сент. 1997 г. / Северо-Кавказкий НИИ горного и предгорного садоводства; редкол.: Д.А. Шамахов [и др.]. — Нальчик, 1999. — Ч. 1. — С. 118-120.
5. Гандев, С. Особенности на растежа и плододаването при ябълката / С. Гандев // Растениевъдни науки. — 2004. -№ 41. — С. 99-104.
6. Девятов, А.С. Методика прогноза пригодности габитуса яблони для формирования компактных крон / А.С. Девятов // Ботаника. — 1976. — Вып. 18. — С. 75-81.
7. Девятов, А.С. Технологическая оценка ветвления сортов яблони / А.С. Девятов, Е.С. Боровик // Плодоводство: науч. тр. / Белорус, науч.-исслед. ин-т плодоводства; редкол.: В.А. Самусь (гл. ред.) [и др.]. — Самохваловичи, 1999. — Т. 12. — С. 66-69.
8. Евдокименко, В.М. Влияние компонентов сорто-подвойных комбинаций яблони на формирование и обрезку / В.М. Евдокименко, Д.В. Гракович // Плодоводство: сб. науч. тр. / Белорус, науч.-исслед. ин-т плодоводства; редкол.: В.А. Самусь (гл. ред.) [и др.]. — Минск, 1994. — Т. 9. — Ч. 1. — С. 153-161.
9. Кондратенко, Т.Е. Сорта яблони для интенсивных насаждений // Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве: материалы междунар. науч.-практ. конф., Орёл, 28-31 июля 2003 г. / ВНИИСПК; редкол.: М.Н. Кузнецов [и др.]. Орёл. -2003.-С. 162-164.
10. Муханин, В.Г. Наклон ветвей и его влияние на плодоношение яблони /В.Г. Муханин, М.Г. Адамов // Сб. материалов молодых учёных / ВНИИС им. И.В. Мичурина; редкол.: С.Н. Степанова [и др.]. — Мичуринск, 1973. — С. 187-192.
11. Lespinasse, J. Apple tree management in flat, vertical and palmette forms, by cultivar fruiting type / J. Lespinasse // Colloquies Scientific Montreal. — 1981. — № 15. — P. 103-130.
12. Медведева, М.Ю. Биологические особенности роста и плодоношения спуро-вых сортов яблони на разных подвоях / М.Ю. Медведева // Совершенствование технологий возделывания интенсивных садов Ставрополья: труды / ВАСХНИЛ, Всерос. отд-ние, Науч.-произв. объединение «Нива Ставрополья»; редкол.: Л.Н. Петрова (отв. ред.) [и др.]. — Ставрополь, 1987. — С. 22-34.
13. Международный классификатор СЭВ подсемейства Maloideae(родов MalusMill., PyrusL., CydoniaMill.). — Ленинград: ВНИИР, 1989. — 44 с.
14. Эжбиров, А.Х. Биологические особенности спуровых сортов яблони и оптимизация схемы размещения деревьев в интенсивном саду: автореф. дис. … канд. с.-х. наук: 06.01.07 / А.Х. Эжбиров; Кабард. — Балкар, гос. с.-х. акад. — Нальчик, 2002. — 22 с.
15. Kruczynska, D. Туру owocowania drzew jabloni / D. Kmczynska // Jablonie nove odmiane. — Warszawa: Hortpress Sp. z o. o., 2002. — S. 5-24.
16. Mika, A. Sztuka ciecia drzew owocowych / A. Mika / Wydanie HI uaktualnione, poprawione i rozszerzone. — Warszawa: Hortpress Sp. Z o.o, 2003. -137 s.
17. Luckwill, L. The chemical induction of early cropping in fruit trees / L. Luckwill // ActaHort.- 1978.-№65.-P. 139-145.
18. Myers, S. Influence of summer pruning on the growth pattern of vigorous Delicious apple limbs / S. Myers, D. Ferree // J. of Hort. Sci. — 1986. — № 21. — P. 252-253.
19. Myers, S. Influence of time of summer pruning and limb orientation on growth and flowering of vigorous Delicious apple trees / S. Myers, D. Ferree // J. Amer. Soc. Hort. Sci. -1983.-№108.-P. 634-638.
20. Schuyler, D. Temperature characteristics of anthesis phenology of deciduous fruit trees / D. Schuyler [et al.] // Acta Hort. — 1996. — № 416. ~ P. 53-63.
21. Quinlan, J. The influence of shoot competition of fruit retention and cropping of apple trees / J. Quinlan, A. Preston // J. of Hort. Sci. — 1971. -№ 46. — P. 525-534.
22. Proctor, J.D. The role of spur and bourse leaves of three apple cultivars on fruit set and growth and calcium content / J.D. Proctor, J. Palmer // J. of Hort. Sci. -~ 1991. — № 66. -P. 275-282.
23. Гельфандбейн, П.С. Технический прогресс в садоводстве и задачи в области формирования и обрезки плодовых деревьев / П.С. Гельфандбейн, В.Г. Муханин // Обрезка плодовых деревьев. — ML: «Колос», 1972. — С.3-21.