Механизмы защиты и возможности повышения устойчивости плодов яблони к загару и подкожной пятнистости

Загар и подкожная пятнистость являются коммерчески важными физиологическими расстройствами многих сортов яблони, потери от которых достигают 50% и более, что приносит огромный экономический ущерб предприятиям во всех регионах промышленного садоводства. Отмечается генетическая предрасположенность к заболеваниям, однако ни один сорт не является иммунным к ПП и может повреждаться расстройством при определенном сочетании экологических, агротехнических, биологических факторов, условий и сроков хранения [1-7], причем чаще всего негативное воздействие одних и те же предуборочных факторов увеличивает риски развития одновременно двух расстройств при хранении. Основные причины развития заболеваний различны: проявления ПП обусловлены, в основном, локальным дефицитом кальция в клетках плода [1], появление загара инициирует хранение при низких температурах, которые активируют синтез этилена, α-фарнезена (α-ф) и продуктов его окисления, вызывающих развитие заболевания [2-7], что в том числе определяет различные подходы в поисках контроля расстройств.

Используемые методы защиты плодов от ПП были направлены, в основном, на повышение содержания кальция в плодах путем пред- и послеуборочных обработок солями элемента [1], однако их низкая эффективность требует поиска новых технологических решений.

По современным представлениям баланс (соотношение) между уровнем накопления в кутикуле α-ф, КТ₂₈₁ и фенольных соединений определяет вероятность развития загара: этилен активирует накопление α-ф, продукты окисления которого вызывают поражение плодов загаром, антиоксиданты плодов, биосинтез которых стимулируется этиленом, ингибируют окислительные процессы и сдерживают развитие загара [2,4-7].

Вариабельность механизмов, приводящих к развитию загара плодов яблони обуславливают возможности защиты, либо снижения потерь от заболевания при использовании методов и способов хранения, различающихся по направленности воздействия, эффективности и технологичности: активное проветривание, обработка плодов маслом, антиоксидантами (ДФА), 1-МЦП, хранение в ОА, УЛО, ДСА в сочетании с обработкой 1-МЦП и без нее [1-8], оказывающих определенное влияние и на развитие ПП.

Цель исследований – изучить механизмы защиты и причины появления потерь от загара и ПП, выявить возможности повышения устойчивости при использовании различных методов, способов, технологий и технологических приемов послеуборочного воздействия.

Методика исследований. Работа выполнена в ФНЦ ВНИИС им. И.В. Мичурина в 2011-2016 гг. Плоды снимали в оптимальные сроки съема (этилен 0,1-0,8 ppm), через сутки после съема часть плодов обрабатывали 1-МЦП, ДФА, покрывали вазелиновым маслом. На хранение плоды закладывали в ОА, РА, УЛО (ЗАО «Агрофирма имени 15 лет Октября», Липецкая область), ОА, УЛО, ДСА (ООО «Сады Баксана», Кабардино-Балкария), экспериментальные камеры института.

Содержание этилена определяли газохроматографически [9], α-фарнезена и продуктов его окисления (КТ281) в кутикуле кожицы плодов – спектрофотометрически [10], сумму фенольных соединений (СФС), флаванолов – спектрофотометрически [11], твердость плодов измеряли пенетрометром FT-327 с плунжером для яблок. Потери от загара, ПП и других физиологических заболеваний оценивали визуально при хранении и дополнительно через 7 дней при Т+20^оС («жизнь на полке»), выражали в процентах от общего числа плодов.

Результаты исследований и их обсуждение

1. Активное проветривание, обработка плодов маслом – первые эмпирические методы снижения потерь от загара, что было подтверждено и в результате наших исследований [5]. При обработке маслом существенно ухудшалось качество плодов (маслянистость, возможно появление спиртового привкуса, точечных некрозов, мокрого ожога, побурения), отмечалось ускорение перезревания (накопление этилена, потеря твердости). Известно, что эндогенный этилен в плодах является индуктором накопления α-ф, а высокий уровень гормона коррелирует с повышенной восприимчивостью к загару (у загарных сортов). Поглощение α-ф маслом обеспечивало сохранение устойчивости плодов некоторых сортов (Антоновка обыкновенная, Мартовское, Синап Орловский) к загару даже при высоком содержании этилена [5].

Механизм защиты от загара – снижение содержания α-ф (субстрата окисления) и продуктов его окисления в кожице плодов за счет поглощения минеральными маслами, их отвода – при активном вентилировании. Низкая эффективность и технологичность методов, снижение качества плодов (особенно при обработке маслами) ограничивают их использование. Влияния методов на развитие ПП плодов яблони – не обнаружено.

2. Влияние естественных и искусственных антиоксидантов (ДФА), степени зрелости плодов на развитие загара и подкожной пятнистости.

Не вызывает сомнений роль естественных антиоксидантов кожицы плодов в блокировании реакций свободно-радикального окисления [2-4,6,7]. Чаще всего, высокий уровень накопления биологически активных соединений плодами оптимальных и поздних сроков обеспечивает снижение восприимчивости к загару, по сравнению с плодами ранних сроков съема (с низким уровнем антиокислительных соединений) [2-7]. К настоящему времени недостаточно обосновано влияние антиоксидантов на ингибирование развития ПП, что в то же время, подтверждается результатами наблюдений и биохимических исследований. У плодов восприимчивого к загару и ПП сорта Синап Орловский признаки заболеваний чаще всего возникают на неокрашенной «румянцем» стороне плода с пониженным содержанием антиоксидантов в кожице: СФС — 625, флаванолы — 82, аскорбиновая кислота – 18 мг/100 г сырой массы (мг%), на окрашенной стороне с повышенным содержанием активных соединений – 875, 310, 42 мг%, соответственно, признаки заболеваний либо отсутствуют, либо проявляются в меньшей степени и в более поздние сроки.

После 6 месяцев хранения в ОА плодов сорта Синап Орловский раннего и более позднего срока съема при содержании этилена – 0,1 и 1,5-3 ppm, индексе ЙКП – 1 и 3-4 балла, СФС – 590 и 980, флавонолов – 56 и 126 мг%, КТ281 14,8 и 5,3 нмоль/см² потери от загара составляли 35 и 0%, от ПП — 18 и 6,7% соответственно. Полученные данные подтверждают целесообразность оптимизации сроков съема и необходимость направленного применения агротехнических приемов, обеспечивающих максимальное накопление антиоксидантов в плодах (обрезка, формировка, подкормка, нормирование урожая и др.).

Возможно, более высокая восприимчивость к ПП плодов раннего срока съема обусловлена, в том числе, высокой активностью гиббереллинов в предуборочный период (антагонист Са, влияет на повышение проницаемости мембран клеточных стенок), проявляемой в увеличении продолжительности активного роста побегов и плодов (что характерно для восприимчивых к расстройству сортов и партий плодов) [1]. Препятствовать этим явлениям способен в т.ч. гормон созревания – этилен, содержание которого многократно увеличивается в партиях более позднего срока съема, тогда как увеличение содержания антиоксидантов не всегда так очевидно, как в приведенном примере, может отсутствовать. Вероятно, сложное взаимодействие и различное сочетание окислительных соединений, антиоксидантов и гормонов оказывают неоднозначное влияние на развитии физиологических расстройств, что требует дальнейшего изучения. Косвенным доказательством роли гормонов — блокаторов гиббереллинов в развитии ПП является факт снижения потерь от заболевания при обработке насаждений прогексадионом кальция (препарат Регалис) [1].

Повышение температуры хранения плодов сорта Синап Орловский (ОА, 4,5 месяца хранения) с 0+1⁰С до +4-6⁰С обеспечивало снижение потерь от ПП (19,2 и 4,3% соответственно), но не от загара (0 и 4,3% соответственно), ухудшало товарное качество плодов, хотя некоторые исследователи отмечают увеличение потерь от ПП при повышении температуры хранения [1]. Вероятно, более интенсивное созревание плодов (контролируемое содержанием этилена) при повышенных температурах, способствовало накоплению антиоксидантов в начальный период хранения (4-6 недель) [7], что обеспечило ингибирование развития ПП. При этом, интенсивный синтез этилена стимулировал более ранний и активный синтез α-ф, подавление окисления которого не обеспечивали накопленные ранее антиоксиданты, а критический уровень КТ281 вызвал побурение кожицы на физиологически более зрелых плодах. Содержание биохимических показателей на момент оценки состояния плодов составляло: этилен – 400 и 570 ppm, СФС – 930 и 660, флаванолы – 90 и 53 мг%, твердость мякоти – 4,6 и 3,9 кг/см², КТ281 – 4,0 и 8,3 нмоль/см² соответственно.

Возможность поражения плодов позднего срока съема (с высоким содержанием этилена при съеме и хранении) загаром после нескольких месяцев подтверждена практикой промышленного хранения (ЗАО «Агрофирма имени 15 лет Октября», ООО «Сады Баксана») восприимчивых сортов в условиях ОА и РА (Антоновка обыкновенная, Богатырь, Гренни Смит). Риски появления расстройства увеличиваются в партиях плодов с высокой «стрессорной нагрузкой», обусловленной факторами предуборочного периода (избыток азота, сильная обрезка, молодой возраст, низкая нагрузка урожаем, резкие перепады влажности почвы и воздуха, многократное воздействие низких (+1-7⁰С) или высоких (более+300С) температур и др.).

Использование искусственных антиоксидантов (ДФА) при послеуборочной обработке плодов обеспечивает защиту, либо существенное снижение потерь от загара, при этом, не оказывает существенного влияния на содержание эндогенного этилена, твердость, содержание α-ф, но обеспечивает низкий уровень накопления КТ₂₈₁ [2,3,6,7], что было подтверждено и в наших исследованиях. Кроме того, что обработка ДФА обеспечивает снижение потерь от ПП [13] и защиту от СО₂— повреждений, что создает конкурентные преимущества технологии в условиях РА, однако, неполный контроль развития расстройств и дополнительная химическая нагрузка на плоды ограничивают использование метода.

Механизм защиты от загара – снижение содержания продуктов окисления КТ281 за счет блокирования окисления α-ф естественными антиоксидантами плодов, искусственным антиоксидантом ДФА. Увеличение этилена при созревании способствует синтезу естественных антиоксидантов в плодах и повышению устойчивости к заболеванию.

Механизм защиты от ПП – ингибирование окислительных процессов, вызывающих очаговое побурение (далее – отмирание) подкожных тканей плода естественными антиоксидантами плодов, искусственным антиоксидантом ДФА. Смещение гормонального баланса в плодах при климактерическом созревании в сторону повышения синтеза этилена — стимулирует синтез естественных антиоксидантов, ингибирует активность гиббереллинов, что увеличивает устойчивость к стресс-факторам, способствует снижению восприимчивости к ПП (возможно и загару).

Следует отметить, что у восприимчивых сортов/партий поражение загаром и ПП происходит и при высоком и при низком содержании этилена и антиоксидантов, что подтверждает гипотезу о влиянии баланса соединений на развитие расстройств.

3. Влияние 1-МЦП на развитие загара и ПП. Обработка ингибитором биосинтеза этилена обеспечивает снижение потерь от загара и других заболеваний [1-8]. 1-МЦП связывает рецепторы этилена в растительной ткани и ингибирует его синтез, подавляет накопление α-ф и продуктов его окисления, вызывающих развитие заболевания [1-3,6-8], повышает индукцию гена пектин-метил-эстеразы (ПМЭ), что способствует сохранению твердости и повышению устойчивости плодов к ПП [1,12]. При этом обработка плодов 1-МЦП снижает общий уровень накопления антиоксидантов [2,6,8], что в определенных ситуациях увеличивает риски развития и проявления как загара, так и ПП [2,6], что согласуется с результатами наших исследований.

После 6,5 месяцев хранения в РА партий плодов раннего срока съема (ЙКП при съеме 1-1,5 балла) содержание эндогенного этилена в контрольных и обработанных 1-МЦП плодах сорта Синап Орловский составляло 423 и 297,6 ppm, КТ281 – 19,8 и 16,7 нмоль/см², потери от загара в период «жизнь на полке» — 68,5 и 60, от ПП – 30,2 и 22,7% (+25% СО₂ – повреждения плодов) соответственно, в партии плодов оптимального срока (ЙКП 2-3 балла) – 235 и 5,3 ppm, 16,4 и 5,4 нмоль/см², 60,3 и 2,3%, 18,6 и 5,3% соответственно (при пониженном содержании кальция в плодах изучаемых сроков съема — 3,5-4,0 мг%). Обычно плоды раннего срока съема одновременно поражаются и загаром и ПП.

Очевидно, что для партий плодов с низким уровнем Са2+ снятых в ранние сроки (с низким уровнем естественных антиоксидантов и, возможно, высоким содержанием гибберелинов) обработка плодов 1-МЦП оказалась неэффективной для защиты от загара, спровоцировала СО₂ – повреждения плодов, и в то же время усилила степень их поражения ПП. В этом случае, воздействие 1-МЦП оказалось не просто не эффективным, но и явилось для плодов дополнительным стрессором, провоцирующим либо усиливающим проявления заболеваний [3,8]. Как правило ингибирование 1-МЦП синтеза этилена, α-ф и продуктов его окисления в плодах многих сортов (особенно раннего срока съема) преодолевалось после некоторого периода хранения при пониженных температурах в результате появления новых рецепторов этилена [8].

Лабораторными исследованиями и практикой промышленного хранения плодов выявлена низкая эффективность обработки 1-МЦП и партий плодов позднего срока съема [7,8,18], что подтверждают наши исследования. После 6 месяцев хранения в ОА партий плодов сорта Ред Чив оптимального срока съема (11.10.16 г) содержание эндогенного этилена в контрольных и обработанных 1-МЦП партиях составляло 254 и 4,7 ppm, КТ 281 — 20,0 и 4,1 нмоль/см₂, твердость — 6,3 и 7,7 кг/см², потери от загара — 100 и 2,3% соответственно, в партиях позднего срока съема (4.11.16 г) – 320 и 299 ppm, 33 и 40 нмоль/см², 5,5 и 5,7 кг/см², 90 и 95% соответственно.

Низкая эффективность действия 1-МЦП на партии плодов позднего срока съема обусловлена тем, что в период обработки этилен уже образовал активные комплексы, ускоряющие старение, активировал синтез α-ф и продуктов его окисления [8]. Следует учесть, что все партии плодов, независимо от срока съема, на стадии охлаждения испытывают холодовой стресс, который интенсифицирует процессы свободно-радикального окисления в кутикуле кожицы плодов [8]. Очевидно, в партиях, снятых в поздние сроки негативный эффект от двух мощных стрессоров – низких температур в предуборочный (-2+7⁰С) и послеуборочный период и химического стресса, вызванного обработкой 1-МЦП – усиливался, что отразилось на состоянии продукции невозможности его контроля. Подобные закономерности получены и на плодах сортов с высокой восприимчивостью к загару: Антоновка обыкновенная, Беркутовское, Куликовское, Ветеран.

Механизм защиты от загара – ингибирование синтеза этилена, α-ф и продуктов его окисления, от ПП – повышение активности ПМЭ, способствующей взаимодействию доступного кальция с пектинами, увеличению прочности клеточной стенки (возможно и устойчивости к стрессам) и твердости плодов [1,12].

4. Влияние способов хранения на развитие загара и ПП. Способы хранения обеспечивают обусловленный их потенциалом уровень качества и влияния на развитие загара и ПП. В условиях ОА низкая температура хранения сдерживает старение, сохраняет твердость, но является инициатором развития загара [2,3].

Условия РА обеспечивают резкое снижение потерь от ПП, особенно при быстром выходе на режим [13], что открыло новые возможности контроля развития расстройства. Однако, при хранении исключительно восприимчивых сортов/партий (с высокой «стрессорной нагрузкой») эффективность и этого способа хранения может быть низкой (потери от ПП в партии плодов сорта Синап Орловский после 6 месяцев хранения могут составлять 50-60%). При этом влияние РА на развитие загара оказалось неоднозначным, эффективность (от полной защиты до полного поражения) зависела от уровня содержания кислорода в атмосфере [3], что подтверждено и нашими данными.

После 6 месяцев хранения плодов сорта Ред Чив при доведении до потребителя потери от загара и ПП в партии, хранившейся в ОА (О₂ – 21%, СО₂ – 0,03%) составили 99 и 19,1%, в УЛО (О₂ – 1,0%, СО₂ – 1,0%) – 99 и 3,6%, в ДСА (О2 – 0,7-0,8% с периодическим снижением до 0,3-0,5%, СО₂ – 0,7%) – 0 и 0,7% соответственно. Обеспечение сохранения качества плодов невозможно при нарушении регламента загрузки плодов (с 1-3 до 10-12 суток) даже в ДСА – через 6 месяцев хранения в партии плодов сорта Гренни Смит потери от загара достигли 70%, при быстрой загрузке (1-3 дня) и выводе на режим (5-6 суток) – не более 5%. Аналогичные данные получены по сорту Ред Чив.

Механизмы защиты от загара при использовании различных способов хранения. УЛО – пониженное содержание кислорода сдерживает синтез этилена, α-ф и продуктов его окисления, снижает потери, отодвигая время поражения загаром, после 4-6 месяцев хранения при доведении до потребителя плоды многих сортов резко теряют качество (твердость), поражаются загаром, разложением и др.. ДСА – периодический низкокислородный стресс (О₂ — 0,3-0,5%) индуцирует в плодах разные механизмы защиты от загара — активация синтеза этанола [12], углекислого газа, оказывающих ингибирующее влияние на синтез этилена – триггера синтеза α-ф, продукты окисления которого, в том числе КТ281, вызывают появление расстройства, активация фермента алкогольдигидрогеназы (АДг), преобразующего летучий МГО-он (6-метил-5-гептен-2-он – продукт окисления α-фарнезена) в нетоксичные для клетки спирты (МГО-ол), что снижает вероятность поражения плодов заболеванием [12].

Механизм защиты от ПП при хранении в УЛО, ДСА – ингибирование процессов свободно-радикального окисления, повышение активности ПМЭ [12]. Кроме того, в условиях ДСА накопление летучих спиртов в тканях плода (этанол, метанол) способствует уменьшению вязкости мембран и, возможно, снижению потерь от ПП [12].

5. Влияние технологий и технологических приемов, используемых при хранении плодов на развитие загара и ПП. Сочетания методов, приемов послеуборочного воздействия и способов хранения плодов формируют технологические приемы, технологии, используемые в практике.

5.1. МЦП+масло. Модельный вариант, сочетающий обработку плодов 1-МЦП и покрытие маслом, обеспечил более длительную и эффективную защиту либо снижение потерь от загара, по сравнению с раздельным применением веществ.

После 3 месяцев хранения в ОА потери от загара (сорт Антоновка обыкновенная) в вариантах контроль, 1-МЦП, обработка маслом, 1-МЦП+масло составляли 100, 10, 60 и 0% соответственно, при содержании КТ₂₈₁ — 19,6, 9,9, 12,3 и 7,5 нмоль/см², этилена — 337, 119, 776 и 125 ppm, твердости плодов – 3,9, 7,5, 3,7 и 7,7 кг/см² соответственно.

В варианте 1-МЦП+масло в результате воздействия 1-МЦП были преодолены возможные негативные последствия обработки маслом на товарные качества (внутренние и внешние повреждения) и ускорение перезревания (потеря твердости). При увеличении сроков хранения модельного варианта до 5 месяцев сохранялась высокая твердость плодов (7,3 кг/см²) и устойчивость к загару даже при существенном увеличении содержания этилена (490 ppm), что обусловлено уникальными свойствами 1-МЦП в сохранении качества продукции при стрессовых условиях хранения и доведения до потребителя [2,6,8], вероятно 1-МЦП препятствовал образованию активных комплексов рецепторов с этиленом.

Аналогичные зависимости были получены на сортах Мартовское, Синап Орловский. Влияние совместного использования 1-МЦП+масло на развитие ПП обнаружить не удалось.

Механизм защиты плодов от загара: поглощение α-ф (маслом) и ингибирование синтеза этилена, α-ф и продуктов его окисления обработкой 1-МЦП. Из-за трудоемкости метода и низкого качества плодов (маслянистость) он не может быть использован в практике. Однако, экстраполирование полученных данных указало на возможность поглощения α-ф с поверхности плодов и атмосферы хранения, что открывает возможности разработки нового нехимического метода защиты плодов от загара — поглощение (масляный фильтр, адсорбер) либо окисление α-ф в атмосфере хранения (генератор).

5.2. Технологии хранения. Послеуборочные обработки плодов 1-МЦП в сочетании с различными способами хранения (ОА, УЛО) нивелируют их недостатки и повышают возможности по сохранению высокого качества плодов, защите от загара и подкожной пятнистости. В настоящий период высокая эффективность предохранения плодов от многих заболеваний, безопасность и доступность технологий с использованием 1-МЦП обусловили их широкое применение во всех мировых центрах промышленного производства плодов. На примере сорта Ред Чив показано, что после 6 месяцев хранения при использовании технологий ОА-, УЛО-контроль, содержание этилена в плодах составляло 320 и 49 ppm, при твердости 5,8, и 8,2 кг/см², содержании КТ281 — 22,4 и 8,2 нмоль/см², потерях от загара 27 и 3%, от подкожной пятнистости 14,4 и 3,6% соответственно. Новый уровень возможностей проявлялся при использовании технологий ОА-, УЛО+1-МЦП. Содержание изучаемых биохимических показателей составляло: 14, и 2,1 ppm, 6,9, и 8,6 кг/см², 6,2, и 3,5 нмоль/см², при потерях от загара — 2,0 и 0,5%, от ПП — 3,4 и 1,8% соответственно. Кроме того, конкурентные преимущества технологий с использованием 1-МЦП выражались в сохранении твердости, устойчивости к заболеваниям в период «жизни на полке» [2,3,8].

Максимальная эффективность технологии УЛО+1-МЦП обеспечивалась при обработке плодов 1-МЦП в день съема и быстром создании РА. Через 6 месяцев хранения плодов сорта Синап Орловский при быстром (1-2 дня, опыт Балакирева А.Е.) и замедленном (7 суток) создании РА содержание этилена составляло – 3,2 и 230 ppm, α-ф – 2,0 и 36,4, КТ281 – 0,3 и 14,6 нмоль/см², твердость плодов – 9,1 и 6,5 кг/см², при потерях от загара 0 и 46%, от ПП 0 и 36% соответственно. При «быстрой» обработке 1-МЦП и создании УЛО (2-3 дня) исключались потери от загара и ПП плодов сорта Гренни Смит (ООО «Сад-Гигант», Краснодарский край), при высочайшем качестве продукции.

Механизм защиты плодов от заболеваний. Синергетический эффект сочетания методов (1-МЦП) и способов хранения (ОА, РА, УЛО, ДСА) в защите от загара, ПП и др. заболеваний, сохранении качества, обусловлен усилением влияния на один, либо на различные механизмы воздействия на физиологическое состояние плодов, что и определяет эффективность их применения. На данном этапе этим критериям в большей степени соответствуют технологии УЛО+1-МЦП.

5.3. Технологические приемы. Краткосрочное снижение содержания кислорода в атмосфере хранения – низкокислородный стресс (НКС). Показана возможность повышения эффективности защиты плодов от загара и ПП при воздействии на плоды в послеуборочный период НКС (О₂=0,4-0,6%) в течение 10 дней при температуре 20оС [12]. Положительное влияние краткосрочного НКС (О₂=0,2-0,3%) на сохранение качества плодов при пониженных температурах хранения (+2-3⁰С) подтверждено и в результате наших исследований. На эффективность приема существенное влияние оказало исходное физиологическое состояние продукции. После 5 месяцев хранения плодов сорта Ред Чив партии I (равнинная зона, ранний срок съема) и партии II (предгорная зона, оптимальный срок съема) потери от загара и ПП в варианте контроль+ОА составили 99,3 и 20%, 2,5 и 19,1 %, в варианте НКС+ОА — 18 и 0%, 2,3 и 7,5% соответственно. Очевидно, защитные проявления НКС наиболее вероятны в партиях плодов с высокими рисками развития расстройств при хранении.

Механизм защиты плодов от загара и ПП – аналогичен ДСА.

Промышленные опыты и объективные доказательства снижения восприимчивости к загару и ПП при использовании краткосрочного НКС в сочетании с дальнейшим хранением в ОА и УЛО, его стабильная эффективность — обеспечат коммерциализацию проекта.

Выводы

1. Антиоксидантный комплекс плодов оказывает существенное влияние на устойчивость плодов к загару и ПП, обеспечивая ингибирование реакций свободно радикального окисления (в т.ч. α-ф). Агротехнические приемы направленного повышения содержания антиоксидантов в плодах способны существенно повысить их лежкоспособность и качество. Метод повышения содержания антиоксидантов при погружении плодов в раствор ДФА отличается низкой технологичностью, увеличением экологического загрязнения плодов, что ограничивает его использование.

2. Смещение гормонального баланса в плодах при климактерическом созревании в сторону повышения синтеза этилена — стимулирует синтез естественных антиоксидантов, ингибирует активность гиббереллинов, что увеличивает устойчивость к стресс-факторам, способствует снижению восприимчивости к загару и ПП.

3. Обработка плодов 1-МЦП связывает рецепторы этилена в растительной ткани, подавляет накопление α-ф и продуктов его окисления, обеспечивает защиту от загара, повышает активность ПМЭ, что способствует сохранению твердости и повышению устойчивости к ПП. Максимальная эффективность обработки достигается при оптимальном сроке съема, при ранних и поздних сроках — снижается, либо отсутствует из-за появления новых рецепторов этилена на клеточной мембране или невозможности их ингибирования за счет уже образованного активного комплекса с этиленом. Обработка 1-МЦП партий плодов ранних сроков съема способствует увеличению потерь и степени проявления ПП и СО2 – повреждений плодов, развитию некрозов.

4. Максимальная эффективность регулируемой атмосферы в снижении потерь от загара и ПП обеспечивается при минимальном содержании кислорода в атмосфере хранения (ДСА). Механизмы защиты от заболеваний обусловлены ингибированием синтеза этилена и α-ф низким уровнем О2, увеличенным содержанием этанола в плодах и атмосфере, повышением активности фермента АДг и ПМЭ и уровня СО2 в плодах.

5. Высокая эффективность защиты плодов от заболеваний, безопасность и доступность технологий с использованием 1-МЦП (ОА, РА, УЛО, ДСА +1-МЦП) определили их широкое применение во всех мировых центрах промышленного производства плодов. Синергетический эффект сочетания методов и способов хранения обусловлен усилением влияния на один, либо на различные механизмы воздействия на физиологическое состояние плодов, максимальная эффективность обеспечивается при оптимальном сроке съема продукции, обработке 1-МЦП в день съема и быстром (2-3 дня) создании РА.

6. Низкокислородный стресс – является перспективным приемом снижения потерь от загара и ПП. Широкие исследования и доказательства стабильной эффективности обеспечат коммерциализацию проекта.

Использование современных знаний о механизмах защиты и возможностях повышения устойчивости плодов яблони к загару и подкожной пятнистости – реальный путь повышения эффективности производства и сохранения высокого качества плодов яблони.

Литература

1. de Freitas S. T., Mitcham E. I. 3 Factors Involved in Fruit Calcium Deficiency Disorders //Horticultural reviews. – 2012. – Т. 40. – С. 107 -146.
2. Moggia C. et al. Effect of DPA [Diphenylamine] and 1-MCP [1-methylcyclopropene] on chemical compounds related to superficial scald of Granny Smith apples //Spanish Journal of Agricultural Research. – 2010. – Т. 8. – №. 1. – С. 178-187.
3. Zanella A. Control of apple superficial scald and ripeningsa comparison between 1-methylcyclopropene and diphenylamine postharvest treatments, initial low oxygen stress and ultra-low oxygen storage. PostharVest Biol. Technol. 2003, 27, 69–78.
4. Гудковский, В.А. Влияние условий хранения на поражаемость загаром и качество плодов яблони средней зоны России/ В.А.Гудковский, Л.В.Кожина…//Плоды и овощи – основа структуры здорового питания человека: мат. межд. науч.-практ. конф.-Мичуринск, 2012. – С. 105-136.
5. Гудковский, В.А. Существующие и перспективные технологии защиты плодов от загара/ В.А.Гудковский, Л.В.Кожина, Ю.Б. Назаров// Вестник Российской сельскохозяйственной науки.-2017.-№2.- С.28-31.
6. Lurie S., Watkins C. B. Superficial scald, its etiology and control //Postharvest Biology and Technology. – 2012. – Т. 65. – С. 44-60.
7. Ju Z., Bramlage W. J. Cuticular Phenolics and Scald Development inDelicious’ Apples //Journal of the American Society for Horticultural Science. – 2000. – Т. 125. – №. 4. – С. 498-504.
8. Blankenship S. M., Dole J. M. 1-Methylcyclopropene: a review //Postharvest biology and technology. – 2003. – Т. 28. – №. 1. – С. 1-2 5.
9. Ракитин, В.Ю. Определение газообмена и содержания этилена, двуокиси углерода и кислорода в тканях растений/В.Ю.Ракитин, Л.Ю.Ракитин//Физиология растений. 1986. – Т. 33. Вып. 2. – С. 403-413.
10. Морозова, Н.П. Спектрофотометрическое определение содержания фарнезена и продуктов его окисления в растительном материале /Н.П.Морозова, Е.Г.Салькова//Биохимические методы.- М.: Наука, 1980. — С. 107-112.
11. Луковникова Р.А, Ярош Н.П.. Определение витаминов других биологически активных веществ.// Методы биохимического исследования растений./ Под ред. А.И. Ермакова, Л: ВО «Агропромиздат», 1987.- С. 111-119.
12. Pesis E. et al. Short anaerobiosis period prior to cold storage alleviates bitter pit and superficial scald in Granny Smith apples //Journal of the Science of Food and Agriculture. – 2010. – Т. 90. – №. 12. – С. 2114-2123.