Трисимбиоты — типология, конструкции, методы создания, направления исследований

Изобретенная в стародавние времена прививка растений по существу является методом создания растений-симбиотов из частей, органов и тканей, часто разнородных в генетическом плане.

Еще И.В. Мичурин в своей статье «Резкое воздействие подвоя айвы на молодые гибридные сеянцы груши» опубликованной в «Итогах шестидесятилетних работ», Москва, 1949 г. упоминал о существовании симбиотической связи между компонентами прививки.

В садоводстве, наряду с широко распространенными двухкомпонентными плодовыми и декоративными симбиотами, находят применение и многокомпонентные – это в первую очередь растения с промежуточными подвоями из фрагментов побегов в виде интеркалярных вставок, штамбо — и скелетообразователей. Рис.1

При такой конструкции свойства трехкомпонентных растений в значительной степени связаны с длиной промежуточных вставок. Например, хорошо известно, что интеркалярные вставки из фрагментов побегов слаборослого подвоя  при длине 4-5 см имплантированные между сильнорослыми семенными подвоями и сортами яблони практически никак не сказываются на росте и развитии сложных трехкомпонентных растений. Но при той же конструкции симбиотов, при длине промежуточного подвоя не менее 18-20 см, рост и развитие трехкомпонентных симбиотов из частей тех же растений — доноров имеет уже другой характер, как если бы привой был привит на корнесобственный карликовый подвой. В данном случае факт о зависимости характера роста и развития от длины промежуточного подвоя наглядно подтверждается.

Рис.1 Двойная зимняя прививка. Привой – груша сорта Докторская, основной подвой – сеянец айвы, промежуточный подвой – айва БВА.

В отличие от симбиотов с промежуточными подвоями из фрагментов побегов, трехкомпонентные растения, возникающие в ходе двойной окулировки, имеют уже другую биологическую типологию. Рис. 2. В ходе двойной окулировки, между щитком привоя и основным подвоем, в качестве промежутного подвоя, имплантируются небольшие по размеру фрагменты камбия и коры на древесине. На первом этапе после прививки происходит взаимное попарное срастание всех трех компонентов. В дальнейшем из фрагмента камбия промежуточного подвоя, в силу более хорошей совместимости с привоем и основным подвоем, происходит более активное разрастание ткани, которая в итоге начинает занимать всю площадь срастания между ними. Благодаря этому повышается механическая прочность срастания, оптимизируется метаболизм трисимбиотов в целом, и в итоге возникают новые трехкомпонентные целостные оригинальные растительные организмы с качествами, ценимыми в садоводческой практике, вполне устойчивые в культуре. Рис. 3

Рис.2 Окулировка двумя щитками — николировка:

1. срез щитка растения, хорошо совместимого с привоем и подвоем;
2. щитки перед размещением в Т-образный разрез коры;
3. щитки, помещённые за кору.

Симбиоты при такой конструкции при тиражировании имеют идентичные свойства и в типологическом плане отличаются от симбиотов, созданных по предыдущей конструкции.

Рис.3 Окулировка двумя щитками. Хорошо видно как ткани промежуточного подвоя вклиниваются между основным подвоем и привоем

В этой ситуации хотелось бы констатировать, что в отличие от симбиотов с промежуточным подвоем из стеблевой части растений – trysimbiot lauliform intercalare insertion, при двойной окулировке возникают трисимбиоты с интеркалярной прослойкой из тканей — trisimbiot tissue intercalare insertion, другой биологической типологии.

На практике симбиоты второго типа создаются, пожалуй, только в одном варианте. Имеются в виду случаи, когда между клоновой подвойной айвой, вживляется промежуточный подвой из сортов груши, хорошо совместимых с этой айвой, а привоями являются сорта груши плохо совместимые с основным подвоем — клоновой айвой, но ценные при производстве плодов, как например сорт Бере Боск. В наше время грушево-айвовые трисимбиоты часто являются основой интенсивного садоводства этой культуры.

Первоначально исследованиями по созданию опытных симбиотов, в том числе и многокомпонентных начал заниматься Бгашев В.А. выделив зимостойкий клон айвы, совместимый с рядом сортов груши, в том числе и нашей селекции. Рис.4

Рис.4 Пример двойной окулировки (бокулировка) груши сорта Докторская на айву с использованием прмежуточного подвоя айва БВА

Последние несколько лет мы ведем совместные исследования, как в рамках гостематики, так и за ее пределами. На начальном этапе исследований были созданы опытные трисимбиоты по следующей модели:

• основной подвой – сеянцы дикой айвы или зимостойких сортов нижневолжской популяции,
• промежуточный подвой – зимостойкая айва Подвойная БВА, хорошо совместимая с рядом сортов груши,
• привой – любой сорт груши заведомо совместимый с айвой Подвойноя БВА, в частности Банкетная, Версия, Докторская, Зимняя млиевская.

Первые трисимбиоты с прослойкой тканей промежуточного подвоя были получены Бгашевым В.А. (рис. 5) в ходе прививки щитками со спящими почками привоя и промежуточного подвоя в виде тонких пластинок древесины с камбием и корой, помещенных между щитком привоя и основным подвоем – сеянцами айвы, в зимний период.

Рис.5 Отрастание побега груши сорта Зимняя млиевская после окулировки двумя щитками вприклад на айву

В итоге были получены трисимбиоты, которые отличаются более высоким уровнем адаптационного потенциала при сравнении с симбиотами на основе традиционной малозимостойкой подвойной формы — Айва ВА – 29, созданных по классической методике. Основное препятствие к массовому созданию грушево-айвовых симбиотов по новой вышеописанной методике прививки состоит в относительной сложности и трудоемкости ее осуществления.

Настоящий оптимизм, связанный с исследованиями по созданию трисимбиотов возник с того момента, когда Бгашевым В.А. был разработан и апробирован на практике новый метод двойной окулировки – бокулировка, (рис. 6,7) впервые описанный в его статье «Бокулировка – новый метод трансплантации растений», опубликованной в 5 номере журнала «Питомник и частный сад» за 2013 год, а также в сборнике материалов международной научно-практической конференции, которая состоялась в июле прошлого года в г. Орле.

Рис.6 Пример бокулировки — привой — боярышник полумягкий, промежуточный подвой — боярышник «Пауль Скарлет», подвой — сеянец айвы обыкновенной.

В ходе опытов осуществленных c применением метода бокулировки удалось добиться выхода экспериментальных многокомпонентных растений симбиотов на уровне более 90%. При этом работу удалось поставить на поток без особых затруднений и в основном благодаря технологичности нового метода трансплантации растений – бокулировки.

Рис.7 Пример бокулировки — привой — груша Зимняя млиевская, промежуточный подвой — айва БВА, подвой — сеянец айвы обыкновенной.

В настоящее время количество запланированных к воплощению трисимбиотов на основе виртуальных моделей составляет десятки, а на основе уже накопленной информации и по мере углубления исследований их количество только прирастает.

С нашей точки зрения сейчас наибольший практический интерес представляет создание грушевых плодовых симбиотов на основе яблоневых подвоев, и в первую очередь богатейшего разнообразия клоновых подвоев этой породы с различной силой роста. Без создания скороплодных и малорослых насаждений груши промышленное возделывание этой культуры во многих регионах представляется проблематичным, и в такой ситуации яблоневые подвои особенно карликовые оказались бы кстати. Если в южных регионах страны в качестве мало- и среднерослых подвоев можно использовать стандартные формы клоновой подвойной айвы – Айва  А , Айва  С, Айва  ВА – 29, то севернее из-за низкой зимостойкости этих форм создание грушевых садов интенсивного типа на практике затруднительно.

Использование семенных айвовых подвоев, как зимостойких, уже стало возможным, т.к. благодаря бокулировки  не составляет труда преодолеть с ними несовместимость груши, но поскольку яблоневые клоновые подвои исключительно доступны, есть разновидности устойчивые в любых регионах, где в принципе только возможно садоводство, естественно и неизбежно появилась цель по их первоочередному использованию и для груши. Для начала рассмотрим, какие есть предпосылки для решения задачи по преодолению обычно констатируемой плохой совместимости груши уже с яблоней.

Прямое использование яблоневых подвоев для груши практически невозможно, т.к. в большинстве известных случаев при прививке этих пород есть свидетельства об их плохой совместимости, а редкие позитивные сведения подлежат тщательной проверке. Например, информация от А. П. Симиренко о том, что груша сорта Лесная красавица хорошо совместима с дусеном (форма не указана).

Рис.8 Межродовая прививаемость в подсемействе яблоневых по Веберу (стрелка обозначает привой, без стрелики — подвой)

Перспективность использования яблоневых подвоев для груши с нашей точки зрения связана в основном с подбором обоюдосовместимого промежуточного подвоя, и только в какой-то мере с выявлением совместимых образцов груши и яблони определенных генотипов. Теоретической базой для предварительной оценки ситуации послужила схема Вебера с дополнениями, опубликованная в 1979 году, по межродовой прививаемости в подсемействе яблоневых. (рис. 8) Среди доступных для экспериментов растений согласно схеме Вебера с яблоней совместимы – арония, груша, кизильник, мушмула и хеномелес. По поводу груши уже были высказаны сомнения, а вот арония и кизильник были сразу же включены в экспериментальную работу, т.к. известно, что арония черноплодная и некоторые виды кизильника неоднократно испытывались в качестве подвоев для груши и имеют хождение в таком качестве среди любителей садоводов. (рис. 9)

Рис.9 Место срастания на второй год после зимней прививки. Подвой – сеянец культурной яблони, привой – айва.

Согласно той же схеме груша в качестве привоя может быть привита на следующие растения – айва, боярышник, ирга, кизильник, рябина, хеномелес. (рис. 10) Информация об использовании образцов перечисленных родов в качестве подвоев вполне обширная, но в производственных условиях для получения грушевых симбиотов находят применения только отдельные клоны айвы, хорошо совместимые лишь с некоторыми сортами груши.

Рис.10 Примеры окулировки (слева) и бокулировки (справа) айвы (БВА) на боярышник

В конечном итоге на основе обобщения имеющейся сторонней, а также накопленной в ходе экспериментальной работы информации, в качестве потенциальных промежуточных подвоев в опыты по прививке груши на яблоню были включены — айва, арония, боярышник, ирга, кизильник. (рис. 11) Отдельные образцы каждого из перечисленных родов ранее уже отмечены как совместимые хотя бы с одним из основных компонентов прививки, (рис. 12) но еще ни разу не испытывались как промежуточные подвои. В качестве основного подвоя привлечены сеянцы крупноплодных сортов, а также подвойные формы яблони – 54-118, 62-396, МБ (Малыш Будаговского).

Рис.11 Пример бокулировки разных видов боярышника на сеянец айвы.

В текущей исследовательской работе использовалась техника бокулировки. При проведении опытов для экономного использования подвойного материала бокулировка осуществляется по штамбу одного подвоя многократно на расстоянии 8-10 см., и за одно для того, чтобы роль промежуточного подвоя была предельно очевидной, и исключалось влияние, связанное с генетической разнокачественностью семенных подвоев. В идеальных ситуациях на одном штамбе одновременно осуществлялось до 4-5 прививок. (рис. 13) Обычно первая, третья и пятая опытные прививки проводились методом бокулировки, а вторая и четвертая контрольные — методом традиционной окулировки. В случае плохой совместимости основного подвоя и привоя обычно ее признаки проявляются сразу же наглядно, но если промежуточный подвой при бокулировке оказывается обоюдосовместимым, то его позитивная роль также сразу же становится очевидной.

Рис.12 Слева – окулировка боярышника на кизильник (совместимость средняя);
Справа — бокулировка боярышника на кизильник с промежуточным подвоем – боярышником, хорошо совместимым с кизильником.

В итоге уже осуществленных и продолжающихся экспериментов получены предварительные результаты, которые по большей части носят положительный характер и год от года уверенность в успехе по созданию груше — яблоневых трисимбиотов только прирастает. В настоящей момент на первом плане в качестве промежуточного подвоя оказалась айва.

Рис.13 Примеры пунктирной окулировки (слева), копулировки и прививки в боковой зарез (справа).

Проведенные в 60-70-е г.г. прошлого века исследования, целью которых было изучение яблони ягодной (сибирской) в качестве подвоя умеренного роста для современных крупноплодных сортов яблони, по сути оказались незавершенными. Был установлен различный уровень совместимости сеянцев этого подвоя с промышленными сортами. При этом один и тот же сорт проявлял различный уровень совместимости в зависимости от генетических особенностей сеянцев из-за полиморфизма присущего яблони ягодной.

В более поздние периоды плохую совместимость стали чаще всего рассматривать как результат чувствительности яблони ягодной к вирусным инфекциям, которые стали выявлять среди растений, составляющих популяции сортов. В конечном счете, было показано, что ведущим фактором плохой совместимости является именно повышенная чувствительность сеянцев яблони к инфекциям, но в то же время есть основания плохую совместимость в определенной степени связывать с генетическими особенностями отдельных сортов привоев и образцов подвоев.

В настоящее время оздоровление сортов от вирусных и микоплазменных инфекций является вполне обыденным мероприятием. Стали доступными здоровые клоны многих сортов. Сейчас наступил момент когда на первый план выходят генетические факторы плохой совместимости, которые, по всей видимости, могут быть преодолены благодаря использованию промежуточных подвоев. При этом следует подчеркнуть, что между основными компонентами прививки достаточно присутствия только тонкого слоя тканей промежуточного подвоя. Метод бокулировки в производственных условиях позволяет имплантировать промежуточный подвой одномоментно с прививкой основного привоя, и поэтому поиск обоюдосовместимых форм растений в качестве промежуточных подвоев для этой ситуации становится целесообразным.

Проводимые опыты на яблони спланированы и осуществляются следующим образом. За предыдущие 20 лет Бгашевым В.А. в насаждениях Волгограда и его пригородов среди самосева были выявлены растения яблони ягодной с различной силой роста, а также гибридные формы с ее участием, в том числе с пурпурной окраской листьев. В настоящее время в работу включено 8 образцов, которые были размножены. В качестве привоя используются следующие крупноплодные сорта яблони – Мальт Багаевский, Союз, Ред Чиф, Престиж, Дин Арт, Ренет кубанский, Золотой поток, Золотая корона. В качестве промежуточного подвоя используются две формы ранеток, которые ранее проявили хорошую совместимость со следующими сортами – Ред Чиф, Ренет кубанский, Золотая корона.

Бокулировка и окулировка каждого сорта проводятся по штамбу выше 50-60 см от почвы. В зависимости от развитости штамбов прививка осуществляется в 2-5 точках. Фактически опытные растения являются 3 или 4-х компонентными симбиотами. Последние состоят из основного подвоя – сеянцев культурных сортов яблони, их штамбы — из образцов яблони ягодной или ее гибридов, промежуточные тканевые подвои – образцы ранеток, а привои — крупноплодные сорта яблони. С момента закладки опытов прививки развиваются хорошо, и при этом сила роста привоя определяется особенностями образцов яблони ягодной и ее гибридов.

В некоторых вариантах опытов положительное влияние промежуточного подвоя между крупноплодными сортами и образцами яблони ягодной и ее гибридов вполне очевидно, но из-за относительно короткого срока наблюдений, полученные данные в настоящий момент носят предварительный характер. При продолжении наших исследований на яблоне предполагается привлечь в качестве основных подвоев виды и образцы этой породы с автономным апомиксисом. Идея использовать генетически однородные сеянцы апомиктичных форм яблони в селекции не нова, а вот опытов применения их при создании многокомпонентных плодовых симбиотов пока не известно, но благодаря высокой технологичности метода бокулировки ситуация начинает осмысливаться по-другому. Ведь сейчас на основе бокулировки стало возможным в ускоренном режиме осуществить исследования в этом направлении и добиться хорошей совместимости апомиктичных форм и крупноплодных коммерческих сортов яблони через подвои посредники.

Выводы

1. В случае использования в качестве промежуточных подвоев фрагментов побегов свойства создаваемых симбиотов определяются длиной интеркаллярных вставок и поэтому они неоднородные. Симбиоты, созданные в ходе двойной окулировки имеют промежуточный подвой, представленный тонким слоем тканей между привоем и основным подвоем. Такие симбиоты совсем другой биологической типологии и идентичные по своим свойствам.

2. Поиск в качестве обоюдосовместимого промежуточного подвоя между привоем – сортами груши и генеративными и клоновыми подвоями яблони в какой-то мере целесообразен среди образцов следующих родов — айва, арония, боярышник, ирга, кизильник т. к. некоторые из них ранее проявили хорошую совместимость хотя бы с одним из основных компонентов прививки.

3. С целью преодоления между образцами яблони ягодной и ее гибридами плохой совместимости с крупноплодными коммерческими сортами этой культуры в качестве промежуточных подвоев проводятся испытания двух образцов ранеток, ранее показавших хорошую совместимость с рядом крупноплодных сортов.

4. Высокая технологичность метода двойной окулировки – бокулировка обуславливает возможность в ускоренном режиме осуществление исследований по изучению совместимости крупноплодных коммерческих сортов яблони через промежуточные подвои с сеянцами апомиктичных видов и образцов этой культуры.

Литература

1. Бгашев В.А. Боярышник/ В.А. Бгашев. – Питомник и частный сад. -2011. – №1 (7). – С. 18-21.
2. Бгашев В.А. Айва обыкновенная – универсальный подвой для семечковых культур. /В.А. Бгашев //Материалы междунар. науч. – практ. конф. – Волгоград 2012. – С. 566-571.
3. Бгашев В.А. Бокулировка – новый метод трансплантации растений / В. А Бгашев// Материалы междунар. науч. –практ. конф. – Орел, 2013. – С. 30-32.
4. Будаговский В.И. Культура слаборослых плодовых растений / И.В. Будаговский – М. Колос, 1976. – 302 с.
5. Гарнер Р. Руководство по прививке плодовых культур / Р. Гарнер. – М. Сельхозиздат, 1962, -271 с.