Особенности минерального питания микроклонально размноженных растений плодовых и ягодных культур в процессе их акклиматизации в контролируемых условиях

В процессе акклиматизации растений, выращенных в условиях in-vitro, необходим строгий контроль воздушного, температурного, водного и питательного режимов. Наиболее важным элементом является минеральное питание, о котором и пойдет речь в данной статье.

Роль минеральных питательных веществ в жизнедеятельности растений обширная:

1. Пластическая (конструкционная) функция: формируют макромолекулярную структуру, способствуют синтезу органических веществ;
2. Электрохимическая и осмотическая функции: поддерживают физический и химический баланс клеточной структуры;
3. Каталитические функции: играют незаменимую роль в регулировании фотосинтетической активности (Fe важно для регулирования синтеза хлорофилла, что делает его применение при микроклональном размножении очень актуальным).

Рис. 1 Микрорастения Gisela 5® на промежуточном этапе: перемещены из in-vitro условий, перед посадкой в субстрат

В субстратах, приготовленных на основе торфа, для профессионального ведения садоводства важно поддерживать необходимый уровень рН и оптимальное количество питательных веществ, исходя из потребностей каждого вида растений и для каждого этапа роста и развития. Однако даже субстраты компаний с большим опытом производства сильно отличаются по своему составу, что впоследствии влияет на рост и развитие растений, которые в них высажены.

Рис. 2 Растения подвоя Gisela 5® одного строка посадки высажены в субстраты разных производителей

Минеральные вещества абсорбируются корневой системой в ионной форме. Поэтому запас питательных веществ в субстрате должен быть достаточным для обеспечения жизнедеятельности растений, растущих в них до конкретного этапа, будь то высадка в нерегулируемые полностью условия поля, либо пересадка в регулируемые условия контейнера. При этом важную роль играют медленно действующие удобрения. Необходимо также учесть, что при частых и обильных поливах растений в условиях акклиматизационного комплекса, происходит вымывание питательных элементов, вследствие чего растения страдают от их недостатка, особенно на поздних этапах роста, при этом может повышаться кислотность субстрата. В таких случаях, в регулируемых условиях акклиматизационного комплекса необходимо использовать фертигацию для подкормки растений элементами, находящимися в дефиците.

Рис. 3 Качественно приготовленный субстрат в комплексе с оптимальными водными, температурными и воздушными условиями обеспечат хорошую приживаемость микрорастений, дальнейший их рост и развитие

Внекорневые подкормки (по листу) также позволяют доставлять некоторое количество определенных (но далеко не всех) минеральных питательных веществ в центры синтеза пластических веществ, где они необходимы. Листовая подкормка может быть лишь дополнением к минеральному и водному питанию через корневую систему. Однако подкормка по листу определенными элементами может быть очень важна и эффективна для быстрого решения выявившихся проблем. Например, дефицит Ca, нехватка которого может быть вызвана несбалансированными поливами или же его дефицитом в субстрате.

Рис. 4 Симптомы нехватки кальция у растения фундука (отмирание периферийной части листа и апикальной части корней)

В недалёком прошлом в агрономии использовались в основном только макроэлементы – азот в нитратной форме, фосфор и калий. Однако на протяжении последних 20 лет все большое внимание придают и другим питательным веществам, дисбаланс в почве (субстрате) которых значительно влияет на урожайность культур, а также на качество посадочного материала. Поэтому очень важно регулировать оптимальный баланс, как макро, так и микроэлементов, а также их ионных форм (пример, Ca/K или NO₃/NH₄).

Идеальным рецептом для подкормки может быть баланс поглощенных (адсорбированных) растениями питательных веществ и воды с количеством их в питательном растворе и извлеченных из субстрата (количество адсорбированных за определённое время элементов = количеству доступных из питательного раствора и субстрата).

На практике сохранить такой баланс тяжело, потому что концентрация адсорбированных веществ не стабильна на протяжении всего времени роста и развития растения и может изменяться в зависимости от климатических условий и фазы развития. Необходимо также отметить, что некоторые бивалентные ионы таких элементов, как Ca, Mg, Fe, SO₄ адсорбируются медленно, поэтому важно использовать их в большей концентрации в питательном комплексе.

Очень важное значение в питании растений имеют бивалентные ионы железа, которые являются фундаментальным катализатором синтеза хлорофилла и усиливают эффективность действия макроэлементов. Нехватка железа вызывает хлороз периферийной части молодых листьев, потому что железо отличается медленным перемещением по тканям растения, что в конечном итоге может привести к интенсивному хлорозу и даже отмиранию листьев при его высоком дефиците. Очень важна роль железа в обеспечении функциональной активности корневой системы, её роста и развития. Его недостаток также может привести к уменьшению активной части корневой системы, отмиранию её апикальной части.

Рис. 5 Хлороз верхушечных листьев (симптомы нехватки железа)

Симптомы, указывающие на нехватку железа, могут проявляться не только из-за его дефицита в субстрате (почве), но и из-за факторов ограничивающих его подвижность – низкой температуры, переувлажнения в зоне корневой системы, высокого уровня Mn, фосфатов (низкое рН) или карбонатов (высокое рН). Оптимальным для большинства растений является соотношение Fe:Mn равное 2:1.

Наиболее часто дефицит железа в почве (субстрате) наблюдается при высоком уровне бикарбонатов HCO₃^— обуславливающих высокий уровень рН в почве (субстрате). При этом иногда сложно стабилизировать необходимый уровень рН (6, 6 – 7, 1) и создать необходимые условия, для адсорбирования железа корнями растений, ведь задача стоит в снижении уровня рН в почве или хотя бы в зоне корневой системы. Для снижения уровня рН в почве обычно используют гипс для агрономических целей (CaSO₄), так как сульфат SO₃ — присоединяется к H⁺ воды (необходимо подчеркнуть, что H₃O₂⁺ – это необходимая форма) и образует серную кислоту, которая снижает уровень рН). В тоже время, Ca⁺⁺ соединяется с OH^— воды и образует подвижный Ca(OH)₂, который способный вымываться. Вследствие вышеуказанных реакций в почве повышается концентрация ионов водорода (H⁺ ) и H₂SO₄, что и снижает уровень pH.

Вода в почве находится в следующем виде:

1. H₃O⁺ → H₂O + H⁺, следовательно
2. SO₄^—+ H₃O+ → H₂SO₄ + OH
3. Ca⁺⁺ + 2 OH → Ca(OH)₂

Для применения CaSO₄, важно рассчитать его количество, необходимое для внесения в почву (субстрат) с целью уменьшения рН, и подкорректировать его под культуру. Необходимо определить рН почвы и его желаемый уровень, а также учесть структуру почвы, при этом определить причины повышения уровня рН, зависит ли оно от концентрации HCO₃^— или же от ионов натрия Na⁺, поскольку от этого зависят подходы в расчётах.

Применение CaSO₄ не всегда возможно, поэтому решение о его применении важно принимать на основании предварительных расчётов. В прецизионном (контролируемом) растениеводстве, а именно при выращивании посадочного материала плодовых и ягодных культур путём микроклонального размножения, наиболее эффективно уровень рН корректировать с помощью специально приготовленных комплексов на основе железа (Fe). Его хелатные формы можно применять при разных уровнях рН в сочетании с минеральными удобрениями с кислой реакцией (пример, MgSO₄; K₂SO₄), при этом состав и качество удобрения по-разному может повлиять на результат.

Важность железа может быть выражена в следующем: при слабой интенсивности солнечного освещения и низкой температуре использование некоторых минеральных элементов, таких как железо (Fe), может повысить интенсивность фотосинтеза. Это очень важно на протяжении вегетационного периода, когда в пик солнечной активности температура в теплице и даже в специально притенённых территориях для акклиматизации растений, очень высока. В таких условиях у рибулозобифосфат карбоксилазы (рубиско), ключевого фермента цикла Кальвина с карбоксилазной (с СО₂) и оксигеназной (с О₂) активностью, усиливается функция оксидазы и уменьшает активность карбоксилазы. Вследствие чего синтез органического вещества ослабевает и усиливается его израсходование в процессе фотодыхания. В таких случаях необходимо снизить температуру и защитить растения от воздействия сверхнормативного прямого освещения, поскольку последнее также может привести к необратимому фотоокислению хлорофилла. Для уменьшения таких нежелательных процессов, в помощь растениям оказалось возможным применять железо (Fe) в сочетании с другими элементами.

Рис. 6 Притенение микрорастений в пик солнечной активности

Функция железа в растениях зависит от обмена между его двумя оксидными формами с разной валентностью: Fe₂⁺ и Fe₃⁺, и от его состояния в октахедральных комплексах с лигандами. Растения адсорбируют Fe₂⁺ и складирует железо в форме ферритина, протеина, который накапливает железо. Железо также активирует работу некоторых энзимов. Каталаза в пероксисомах катализирует реакцию H₂О₂ → 2 H₂O + ½ О₂ в которой происходит детоксикация пероксида водорода. Этот процесс важен в фотореспирации и в стрессовых ситуациях, так как переувлажнение приводит к накоплению радикала кислорода О₂^—. Железо также играет важную роль в митохондриальной электронной транспортной цепи, которая генерирует большинство молекул аденозин трифосфата ATФ в процессе окислительного фосфорилирования (ATФ являются важными энергетическими молекулами, которые растения используют для большинства физиологических функций).

В процессе фотосинтеза железо играет не менее важную роль. Фотосинтез, который у высших растений происходит в тилакоидных мембранах хлоропластов в фотосистемах I и II, не обходится без участия ферментов-переносчиков электронтранспортной цепи, содержащих ионы железа. Энергия света фиксируется хлорофиллом в реакционном центре фотосистемы II, который взаимодействует с кислородом выделяющимся комплексом, который имеет марганец и хлорид. Вода расщепляется, и кислород включается в систему окисления; электроны, которые отбираются от воды, транспортируются к цитохромному b_6f комплексу, состоящему из нескольких железосодержащих цитохромов, и далее по электрон- транспортной цепи к реакционным центрам фотосистемы I, содержащей три кластера сульфата железа. Затем они передаются к ферредоксину, протеину сульфида железа (ферредоксин Н-редуктаза). В процессе транспорта электрона происходит накопление химической энергии в форме восстановленной молекулы никотинамиддинуклеотид фосфата НАДФ-Н (NADPH) и макроэргической молекулы ATФ.

Несколько энзимов которые участвуют в метаболизме азота и фосфора, такие как нитратредуктаза, нитритредуктаза, фосфорная редуктаза и нитрогеназа, утилизируют железосодержащие простетические группы.

Можно использовать несколько разных удобрений для компенсации железа:

• сульфат железа
• хелаты железа.

Сульфат железа (FeSO₄) можно использовать для листовых подкормок или же добавляя его в почву (субстрат): это наиболее эффективно, если необходимо мгновенно решить проблему дефицита железа. В субстрате эта молекула перемещается, как и нитрат. Это удобрение имеет меньшую стоимость, по сравнению с хелатами, но для повышения эффективности его использования необходимы частые повторные внесения для обеспечения необходимого уровня в субстрате. Иногда FeSO₄ позволяет решить и проблему уровня рН, что, однако зависит и от других условий, например наличия оросительной системы. Важно знать, что при использовании сульфата железа, его необходимо вносить непосредственно в почву (субстрат), избегая его инактивации или химической пассивации: через Fe₂(SO₄)₂. Наиболее целесообразно добавления этого вещества при приготовлении субстрата (почвы), так как он формирует натуральные хелаты с гуминовыми кислотами, которые очень легко абсорбируются.

На практике, в точном (контролируемом) садоводстве, а именно при доращивании микроклонально размноженных растений, для компенсации недостатка железа и решения локальных проблем, связанных с избытками температуры и интенсивного освещения, а также недостатками железа в почве (субстрате), и коррекции рН, используют разные типы хелатов, которые соответствуют разному уровню рН. Для большинства растений наиболее оптимальным является рН субстрата (почвы) на уровне 5, 0-5, 5; а для ацидофильных растений, таких как голубика, необходим рН на уровне 4, 0-4, 5. Для коррекции значений уровня рН, проводится расчёт внесения необходимого вида и количества хелатов, которое и подаётся к растениям через оросительную систему.

Использование оптимального вида хелата для подкормки гарантирует стабильное наличие железа (Fe) для растений. Наиболее важно использование необходимого вида хелата, так как они имеют специальные молекулярные формы, которые дают возможность железу стабилизироваться в субстрате. Впоследствии это способствует тому, что железо не вымывается в процессе поливов, обеспечивая стабильное его проникновение в растения через корни. Стоимость хелатов намного дороже по сравнению с использованием сульфата железа, но эффективность их применения склоняет к их выбору.

Стабильность хелатов железа зависит от уровня рН в субстрате, а также от химического состава воды используемой для орошения. Поэтому подход к выбору необходимого вида хелата следующий:

1. DPTA → pH = 2 -7, 5
2. EDTA → pH = 4 – 6, 5
3. EDDHA → pH = 4 — 9
4. HEDTA → pH = 5 – 6, 5

Очень важно учитывать значение рН, так как существует значительная разница в стоимости разных хелатных форм железа. Наивысшую стоимость имеет EDDHA форма, так как она предназначена для применения при высоком уровне рН. Если использовать обычную воду для орошения с уровнем рН около 6, 5, то в таком случае можно использовать и DPTA форму, при этом получается значительная экономия в средствах. Необходимо учитывать, что EDDHA форма имеет интенсивную красную окраску, и может окрасить белую притеняющую сетку или другой абсорбируемый материал, в то время, как DPTA имеет жёлтую окраску, и если не применять её в больших дозах, не вызывает таких проблем. С более подробной инструкцией по применению можно ознакомиться на этикетке продукта, так как концентрация железа в нем высокая и не рассчитана на наличие железа в используемой воде для орошения.

Важно, также иметь надёжного поставщика хелатных форм железа, так очень часто случается, что производитель не придерживается концентрации железа указанной на упаковке, чтобы создать дополнительный спрос.

Рис. 7 Придерживаясь необходимого уровня рН можно без труда укоренить и такое ацидофильное растение, как голубика

Существуют и специальные полимеры, добавляя которые в субстрат, можно существенно повысить его питательные свойства, а также способствовать лучшему усвоению железа. Их стоимость не очень высока, поэтому их применение может быть экономически выгодным.