Мичуринский государственный аграрный университет
Мичуринск -Наукоград
Юг-Полив

опадение, сорт, плод, этилен, ауксин, стресс-факторыВ.А. Гудковский

В.А. Гудковский, доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН.

Л.В. Кожина, кандидат сельскохозяйственных наук.
А. Е. Балакирев, кандидат сельскохозяйственных наук.
Ю. Б. Назаров, кандидат сельскохозяйственных наук.
Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства им. И.В. Мичурина, г. Мичуринск. Россия.

Снижение опадения и повышение качества плодов яблони

Введение

Одной из значимых проблем в садоводстве является преждевременное опадение плодов. Потери урожая могут достигать 20-25 % и более (рисунок 1).

По срокам проявления, опадение условно делится на 3 периода: 1) сразу после цветения (май), в этот период опадают неопыленные цветки и неоплодотворенные завязи; 2) июньское опадение (июнь) – опадают мелкие плодики с небольшими плодоножками и недостаточным количеством семян; 3) предуборочное (август, сентябрь) – связано с преждевременным изменением гормонального баланса созревающих плодов [1, 2]. В предуборочный период, как правило, опадают крупные, окрашенные плоды, а на дереве остаются зеленые и мелкие. В результате товарный вид снятого урожая ухудшается, что затрудняет его реализацию. Опавшие плоды, не способны длительно храниться и как правило их реализуют по низким ценам или используют на переработку, что также значительно снижает экономическую эффективность производства.

Предуборочное опадение плодов, усиливается неблагоприятными погодными условиями (продолжительные дожди и др.) и длительным периодом съема из-за отсутствия достаточного количества съемщиков, низким уровнем механизации, что вынуждает производителей проводить уборку урожая в ранние сроки, а это отрицательно влияет на качество и лежкоспособность плодов. Такие плоды не приобретают характерной для сорта окраски, вкуса, аромата, имеют меньший калибр, низкое содержание сухих веществ и естественных антиоксидантов, обладают повышенной восприимчивостью к болезням хранения (загар, подкожная пятнистость, внешнее СО2-повреждение, увядание).

На опадение плодов влияет множество факторов: физиологическое состояние растений, уровень нагрузки урожаем, повреждение плодов и листьев болезнями и вредителями, градом, низкое содержание углеводов, кальция, особенности анатомического строения плодоножки, количество семян, стресс-факторы (засуха, водный дефицит, переувлажнение, высокие температуры, низкие температуры и их резкие колебания), вызывающие преждевременное созревание и старение отдельных органов, пониженная интенсивность света, длина фотопериода, сильный ветер и др. [3-9].

опадение, сорт, плод, этилен, ауксин, стресс-факторыРисунок 1. Опадение плодов.

Тем не менее, процесс опадения играет важную эволюционную роль в жизни растений. Под действием комплекса стресс-факторов, вынужденное опадение плодов и листьев, обеспечивает выживание растений.

Опадение плодов и листьев связано с образованием отделительной ткани в области плодоножки и черешка, вызванное нарушением гормонального баланса в растении и плоде. В регуляции опадения значительная роль отводится этилену (индуцирует опадение) и ауксину (подавляет физиологическое действие этилена) (рисунок 2). Снижение поступления ауксина из плода в область плодоножки, а также увеличение этилена инициирует процесс отделения плода от материнского растения, путем активизации деятельности ферментов целлюлаза, пектиназа, вызывающих разрушение клеток в отделительном слое [10-12]. Поэтому, опадение плодов и листьев – это, прежде всего, нарушение баланса между ауксином и этиленом, в сторону увеличения этилена, а способствовать этому могут многие факторы, в том числе недостаточная обеспеченность ассимилянтами, кальцием, цитокининами и др. [13-15].

В 2010 г. продолжительная засуха и высокие дневные температуры (до +42оС) вызвали стресс растений и нарушение ауксин-этиленового баланса, что проявилось в подъеме уровня этилена в листьях (до 49,5 ppm — в начале августа) и последовавшего за ним преждевременного созревания и опадения плодов осенних и зимних сортов яблони. Плоды сорта Жигулевское в этот период имели очень высокий уровень эндогенного этилена (до 560 ppm), который характерен для перезревающих плодов. Следствием этого стало их преждевременное нетипичное разложение еще на дереве и опадение. Вероятно, в подобных условиях экспорт ауксинов в плодоножки резко снизился [1,2], что привело к массовому опадению плодов. При этом классический анализ степени зрелости плодов по индексу йод-крахмальной пробы показал 3 балла (по 5 бальной шкале), что свидетельствовало о пригодности плодов к длительному хранению, но не соответствовало фактическому физиологическому состоянию плодов в сложившихся стрессовых условиях.

Напряженные погодные условия вегетационного периода 2010 г. повлияли и на ростовые процессы деревьев, оказывающие значительное влияние на биосинтез и экспорт ауксина в отделительный слой и повышение биосинтеза этилена [16-17]. Именно снижение поступления ауксина и смещение баланса в сторону этилена спровоцировало наблюдаемые нарушения. Стресс-факторы способствуют нарушению гормонального, минерального, энергетического балансов, усугубляют проблему преждевременного опадения плодов.

опадение, сорт, плод, этилен, ауксин, стресс-факторыРисунок 2. Роль этилена и ауксинов в опадении плодов [3].

Актуальность проблемы обуславливает активные поиски способов продления сроков уборки плодов с сохранением их качества и минимальными потерями от преждевременного опадения.

Очевидно, что предотвращение опадения плодов возможно при поддержании достаточного уровня ауксина, в т.ч. искусственным путем, что снижает физиологическую активность этилена и, как следствие, ингибирует их опадение. Для ускорения опадения плодов, наоборот, необходимо повысить содержание этилена в растениях, что возможно путем обработки насаждений этиленпродуцентами (этефон, этрел, гидрел). Эти примеры подтверждают возможность управления процессами опадения регулированием ауксин-этиленового баланса.

Показано, что обработка деревьев синтетическими ауксинами эффективно сдерживает опадение плодов [3]. Наиболее известным препаратом данной группы является α–нафтилуксусная кислота (α –НУК). Применение препарата в промышленном производстве затруднено, что связано, в первую очередь, с медленной растворимостью в воде. В настоящее время на отечественном рынке предлагаются препараты, содержащие в своем составе α –НУК, но быстро растворимые в воде (Обстактин). Разработка технологии применения этих препаратов с учетом подбора концентраций и определения сроков обработки, сортовых особенностей и погодных условий, позволит эффективно снизить опадение плодов.

Альтернативой обработки ауксинами является применение соединений, ингибирующих образование этилена в растении и плодах (AVG – аминоэтоксивинилглицин), что позволяет замедлить созревание плодов на дереве, продлить сроки их съема с сохранением высоких товарных качеств и лежкоспособности [11].

Следует учитывать, что применение химических соединений, для предупреждения преждевременного опадения плодов, является для садоводов «вынужденной мерой», которая не всегда эффективна, особенно при отсутствии системного подхода при выращивании плодов. Оптимизация гормонального, минерального, антиоксидантного, энергетического, светового и водно-воздушного балансов в значительной мере может снизить опадение плодов или сделать этот процесс более управляемым. Эффективными агроприемами оптимизации баланса являются: использование карликовых подвоев, регуляторов роста, отгибание ветвей, регулирование нагрузки урожаем и др.. Их квалифицированное применение снижает конкуренцию за ассимилянты, кальций и повышает накопление углеводов, стимулирует рост и, как следствие, поступление ауксина в отделительный слой, тем самым сдерживая опадение плодов [11].

Во ВНИИС им. И.В. Мичурина, проводятся исследования по совершенствованию технологии производства плодов яблони в предуборочный период, с целью получения плодов высоких товарных качеств и обладающих значительной лежкоспособностью.

Материалы, условия и методы исследований

Исследования выполнены в 2004-2012 гг. Объекты исследований – деревья и плоды яблони сортов Мелба, Мечта, Жигулевское, Мартовское, Синап Орловский, выращиваемые в интенсивном саду ОПО ВНИИС им. И.В. Мичурина. Схема посадки деревьев 4,5х1,5м. Закладку опытов проводили в соответствии с методическими указаниями [18]. Обработку деревьев препаратами  проводили ранцевым опрыскивателем до полного смачивания листьев. Окрашенность плодов оценивали органолептически. Содержание этилена определяли газохроматографически [19], твердость плодов измеряли пенетрометром FT-327 с плунжером для яблок.

Результаты и обсуждение

Предуборочное опадение плодов в большей степени характерно для сортов яблони летних сроков созревания, плоды которых обладают интенсивными темпами созревания, а потери урожая могут достигать 50% и более.

Применение α-НУК в чистом виде эффективно сдерживало опадение плодов летних сортов Мечта и Мелба (таблица 1). Наибольшая эффективность достигнута при обработке деревьев за 2 недели до предполагаемой даты съема (концентрация препарата- 20 мг/л), что снизило опадение плодов сорта Мечта до 14,6% (контроль – 46,4%), сорта  Мелба до 2,6% (контроль – 28,7%).

Таблица 1 — Влияние α-НУК на предуборочное опадение плодов (2004 – 2006 гг.).

Сорт Мечта
Без обработкиКонтроль46,4100,0
За 2 недели до съёмаα –НУК 10 мг/л21,145,5
α –НУК 20 мг/л14,631,7
За 1 неделю до съёмаα –НУК 10 мг/л22,348,1
α –НУК 20 мг/л19,341,6
НСР0523,9
Сорт Мелба
Без обработкиКонтроль28,7100,0
За 2 недели до съёмаα –НУК 10 мг/л5,719,9
α –НУК 20 мг/л2,69,1
За 1 неделю до съёмаα –НУК 10 мг/л7,124,7
α –НУК 20 мг/л5,117,8
НСР0512,4

Сдерживание опадения плодов отмечено и при применении препарата Обстактин. На летнем сорте Мелба, максимальная  эффективность достигнута при обработке деревьев за 5 дней до предполагаемой даты съема и начала массового опадения плодов (концентрация препарата- 3 мл/10л), что снизило опадение плодов до 15,6% (контроль – 80,4%) (рисунок 3).

опадение, сорт, плод, этилен, ауксин, стресс-факторыРисунок 3. Влияние концентрации препарата Обстактин на предуборочное опадение плодов яблони (2012г.).

Сдерживание предуборочного опадения плодов летних сортов повлияло на внешний вид снятого урожая. В опытных вариантах основная масса плодов отличалась более интенсивной окраской кожицы, по сравнению с контролем (рисунок 4). Следует отметить, что необработанные плоды высокого товарного качества (размер, окраска) были больше подвержены опадению, а на деревьях оставались плоды более низкой товарной категории (мелкие, зеленые), что в меньшей степени наблюдалось на обработанных Обстактином насаждениях.

В результате проведенных исследований было показано, что после определенного периода твердость плодов опытных вариантов значительно снижается, по сравнению с контролем, хотя они удерживаются на дереве (рисунок 5). Это связано с тем, что созревающие на опытных деревьях плоды не опадали, как в контроле. В результате, при съеме большая часть опытных плодов, была более зрелой, по сравнению с контролем, так как на контрольных деревьях основная масса плодов опала, а остались более мелкие плоды.

опадение, сорт, плод, этилен, ауксин, стресс-факторыКонтрольопадение, сорт, плод, этилен, ауксин, стресс-факторыОпыт

Рисунок 4. Влияние предуборочной обработки насаждений препаратом Обстактин на товарные качества плодов сорта Мелба.

Таким образом, чрезмерное увеличение продолжительности удерживания плодов на дереве (сроков съема) за счет обработки насаждений препаратами, содержащими в своем составе α–НУК, может привести к ухудшению их товарных качеств, за счет созревания и старения. В связи с этим необходимо в предуборочный период осуществлять мониторинг физиологического состояния плодов на дереве, путем анализа твердости мякоти плодов и определения содержания эндогенного этилена. Значение показателей, установленных опытным путем, позволит эффективно определять оптимальные сроки съема плодов в обработанных насаждениях, без снижения их качества.

опадение, сорт, плод, этилен, ауксин, стресс-факторыРисунок 5. Влияние концентрации препарата Обстактин на изменение твердости мякоти плодов сорта Мелба в предуборочный период 2012 г.

Было установлено, что эффективность применение препарата Обстактин зависит от генотипа сорта, концентрации рабочего раствора и сроков сдерживания опадения плодов. Так как осенние и зимние сорта яблони обладают менее интенсивными темпами созревания, по сравнению с летними, поэтому для них представляется возможным увеличить период съема плодов, благодаря предуборочной обработке насаждений ауксинами, без ущерба качеству.

Однако, следует учитывать, что некоторые осенне-зимние сорта, такие как Орлик, Мекинтош и др., обладают интенсивными процессами созревания, выделения этилена и больше предрасположены к опадению. В отдельные годы, потери могут достигать 50% и более.

В результате исследований было установлено, что эффективная концентрация препарата Обстактин для каждого сорта строго индивидуальна, ввиду генетически обособленного гормонального баланса. По предварительным данным, для сортов Жигулевское (осеннего срока созревания) и Синап Орловский (зимнего срока созревания) наиболее эффективной оказалась концентрация препарата — 2 мл/10л, снизившая опадение в 3 и 8 раз соответственно, по сравнению с контролем. Для зимнего сорта Мартовское максимальное снижение опадения плодов (на 50%, по сравнению с контролем) было установлено при концентрации препарата 4 мл/10 л (рисунок 3). При этом было выявлено, что предуборочные обработки препаратом Обстактин не оказывают отрицательного влияния на качество плодов осенних и зимних сортов в том числе на окраску, твердость мякоти, содержание эндогенного этилена, как при съеме, так и после 3 месяцев хранения (t=2-4оС).

Аналогичные результаты были получены в южном регионе России — ЗАО «Сад-Гигант» Краснодарского края (Кладь А.А., Перепелица А.П., Олефир Е.А., Гудковский В.А.). На основе исследований, проведенных в 2009 – 2012гг. было установлено, что  применение препарата Обстактин (концентрация 3 мл/10л) сдерживало опадение плодов сорта Айдаред на 50%, по сравнению с контролем, без ухудшения товарных качеств плодов (твердость мякоти, содержание эндогенного этилена) при съеме и хранении.

Таким образом, предуборочные обработки препаратом Обстактин сдерживают опадение плодов. Эффективность обработки, ее оптимальная концентрация зависит от сортовых особенностей (в том числе гормонального, энергетического, минерального баланса и др.), погодных условий, нагрузки урожаем, других экзогенных факторов и физиологического состояние плода. Следует учитывать и роль агротехнических факторов. Такие агроприемы как отгибание ветвей, использование регуляторов роста, снижающих ростовые процессы, оптимальная нагрузка урожаем и применение клоновых подвоев, снижают опадение плодов, поддерживая оптимальный баланс ауксин-этилен [11]. В дальнейшем планируется изучение влияния указанного комплекса факторов и влияния новых препаратов и их концентраций на снижение потерь от преждевременного опадения плодов.

Выводы

— Преждевременное опадение плодов связано с нарушением ауксин-этиленового баланса в сторону увеличения содержания этилена и снижения экспорта ауксина в зону отделения плодоножки от растения.

— Некорневые обработки деревьев ауксином (α–НУК, Обстактин) в предуборочный период, сдерживают опадение плодов яблони, эффективность этого технологического приема зависит от сорта и сроков созревания.

— В связи с высокими темпами созревания плодов летних сортов яблони и короткого периода сохранения твердости плодов после обработки ауксином, требуется постоянный мониторинг их физиологического состояния, что позволит определить сроки съема плодов без снижения их качества.

— Использование препарата Обстактин на осенних и зимних сортах более эффективно (по сравнению с летними) по продолжительности сдерживания опадения плодов и в значительной мере зависит от используемых концентраций.

— Использование α–НУК, в чистом виде, на летних сорта яблони Мелба, Мечта наиболее эффективно при обработке деревьев за 2 недели до предполагаемой даты съема (концентрация препарата — 20 мг/л), что снижало опадение плодов до 14,6 и 2,6% соответственно (контроль – 46,4 и 28,7% соответственно).

— Эффективное использование α–НУК, в составе препарата Обстактин, на летнем сорте яблони – Мелба, возможно при обработке деревьев за 5 дней до предполагаемой даты съема и начала массового опадения плодов. Концентрация препарата- 3 мл/10л.

— По предварительным данным оптимальная концентрация препарата Обстактин для сортов Жигулевское (осенний) и Синап Орловский (зимний) составила — 2 мл/10л, Мартовское (зимний) – 4 мл/10л.

— Повышение эффективности снижения опадения плодов возможно при комплексном подходе к проблеме: подбор концентраций и кратности обработок препаратами, содержащими ауксины, с учетом сортовых особенностей, физиологического состояния плодов, погодных условий и использования комплекса агротехнических мероприятий.

Благодарность: работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 12-04-97513-р_центр_а.

Литература

  1. Nelson JB, Arnold CE, Aldrich JH, Anderson LC (1984) Location of three fruit-related abscission zones in peach. J Amer Soc Hort Sci 109: 672-676.
  2. Zanchin A, Marcato С, Trainotto L, Casadoro G, Rascio N (1995) Characterization of abscission zones in the flowers and fruits of peach [Prunuspersica (L.) Batsch.]. New Phytol 129: 345-354.
  3. Тукея, Г. Регуляторы роста растений в сельском хозяйстве / Г. Тукея. – М.: Издательство иностранной литературы, 1958. – 388 с.
  4. Полевой В.В. Фитогормоны / В.В. Полевой. – Л.: Издательство Ленинградского ун-та, 1982. – 248 с.
  5. Ракитина Т.Я. Гормональные аспекты различной устойчивости мутантов Arabidopsis thaliana к ультрафиолетовой радиации / Т.Я. Ракитина, П.В. Власов, В.Ю. Ракитин // Физиология растений. 2001. Т.48. С. 421-426.
  6. Ракитин В.Ю. Выделение этилена, содержание АБК и полиаминов в Arabidopsis thaliana при УФ-В стрессе / В.Ю. Ракитин, О.Н. Прудникова, В.В. Карягин, Т.Я. Ракитина, П.В. Власов, Т.А. Борисова, Г.В. Новикова, И.Е. Мошков // Физиология растений. 2008. Т. 55. С. 355-361.
  7. Boller T. Ethylene in Pathogenesis and Disease Resistance // The Plant Hormone Ethylene // Eds Matoo A.K., Suttle J.C.. Boca Raton: CRC, 1991. P. 293-314.
  8. Шарикова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. УФА: Гилем, 2001. 160с.
  9. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Топчиева Л.В. Устойчивость растений в начальный период воздействия неблагоприятных температур. М.: Наука, 2006. 143 с.
  10. Либберт, Э. Физиология растений / Э. Либберт. — М.: «Мир», 1976. – 583 с.
  11. Tromp J. Fundamentals of temperate zone tree fruit production/ J. Tromp, A.D. Webster and S.J. Wertheim // Backhuys Publishers, Leiden, 2005. – 400 p.
  12. Bangerth F (1989) Dominance among fruit/sinks and the search for a correlative signal. Physiol Plant 76: 608-614.
  13. Byers RE (2003) Flower and fruit thinning and vegetative: fruiting balance. In: Apples, Botany, Production and Uses (Ferree DC, Warrington IJ, eds), CABI Publishing, Wallingford, UK: 409-436.
  14. Osborne DJ (1989) Abscission. Critic Rev Plant Sci 8: 103-129.
  15. Sexton R (1997) The role of ethylene and auxin in abscission. Acta Hort 463: 435-444.
  16. Bangerth F (2000) Abscission and thinning fruit and their regulation by plant hormones and bioregulators. Plant Growth Regul 32: 43-59.
  17. Untiedt R, Blanke M (2001) Effects of fruit thinning agents on apple tree canopy photosynthesis and dark respiration. Plant Growth Regul 35: 1-9.
  18. Краткие методические указания по проведению государственных испытаний регуляторов роста растений. – М.: ЦИНАО, 1984. – 42 с.
  19. Ракитин В.Ю. Определение газообмена и содержания этилена, двуокиси углерода и кислорода в тканях растений / В.Ю. Ракитин, Л.Ю. Ракитин // Физиология растений. М.: Наука – Т.33.-выпуск 2. – 1986. – С. 403-413.
Члены АППЯПМ
Алименко Игорь Анатольевич

Алименко Игорь Анатольевич

генеральный директор ЗАО «Зареченский» (Воронежская область)

Основные направления работы АППЯПМ

 







Авторские права © 2008-2016 АППЯПМ. Все права защищены.
Запрещено использование материалов сайта без согласия его авторов и обратной ссылки.

Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru