Мичуринский государственный аграрный университет
Мичуринск -Наукоград
Юг-Полив

Д.Н. Сковородников, И.В. Казаков

ФГОУ ВПО Брянская ГСХА E-mail: skovorodnikov_d@mail.ru

УДК 634.1:631.527.8:581.143.6

В работе представлены результаты многолетних исследований по клональному микроразмножению ремонтантных форм малины, созданных на Кокинском опорном пункте ВСТИСП. Выявлены способы получения генетически однородного потомства селекционных форм, позволяющие существенно оптимизировать их размножение и ускорить создание новых сортов малины. Предложены способы преодоления ряда проблем, возникающих при размножении растений на отдельных этапах культивирования in vitro.

Ключевые слова: малина, клональное микроразм-ножение, культура тканей, регуляторы роста растений.

Особенности клонального микроразмножения ремонтантных форм малины

Введение

Ремонтантные формы малины — уникальные ягодные растения, способные в отличие от обычных растений малины плодоносить на однолетних побегах. Лучшие из современных сортов ремонтантного типа обладают высокой урожайностью, крупноплодностью, экологической адаптивностью, пригодны к низкозатратным технологиям возделывания. Однако многие ремонтантные формы малины обладают низким потенциалом вегетативного размножения по сравнению с летними сортами, что затрудняет их размножение и использование в селекционном процессе [3].

Решить проблему ускоренного размножения ценного селекционного материла стало возможным благодаря применению метода клонального микроразмножения. По сравнению с традиционными способами размножения малины — корневыми отпрысками, корневыми и зелеными черенками, этот способ имеет целый ряд несомненных преимуществ. Главные из них высокий коэффициент размножения и возможность оздоровления посадочного материала от ряда вредоносных микроорганизмов, в том числе и от вирусной инфекции.

За последние десятилетия в нашей стране и за рубежом были проведены многочисленные иссле-дования по совершенствованию метода клонального микроразмножения с целью производства высококачественного посадочного материала малины [5, 14]. Выполненные работы позволили определить оптимальные сроки изолирования эксплантов, оптимизировать состав питательных сред, отработать приемы адаптации полученных растений к нестерильным условиям выращивания. В настоящее время этот метод стал рутинным при тиражировании ценного селекционного материала малины в некоторых селекционных программах [7].

Однако биологические особенности ремон-тантных форм малины, связанные с их сложным межвидовым происхождением, стали причиной низкой эффективности предлагаемых биотехно-логических методов размножения малины на не-которых этапах культивирования in vitro. В связи с этим возникла необходимость оптимизации процесса клонального микроразмножения новых ре-монтантных форм малины.

Материалы и методы исследования

Весь селекционный материал ремонтантной малины (220 генотипов), используемый нами в работе, был создан на Кокинском опорном пункте ВСТИСП (Брянская обл.). Исследования проводились в Научно-образовательном центре биотехнологии Брянской ГСХА.

Изолирование эксплантов осуществляли в конце лета — начале осени, либо в осенний период. Заготовленные побеги хранили в бытовом холодильнике, при температуре 4 °С. Сегменты стебля с почкой стерилизовали в 0,1 % растворе сулемы (HgCl2) или 0,1 % мертиолята (C9H9HgNaO,S) в течение 3 минут с последующей пятикратной промывкой в стерильной дистиллированной воде. Культивирование первичных эксплантов и последующее размножение осуществляли в модифицированной среде Мурасиге-Скуга [10] с увеличенной в 3 раза концентрацией хелата железа. На этапе введения в культуру in vitro в качестве источника цитокинина вводили 6-бен- зиламинопурин (6-БАП) 0,5 мг/л, тидиазурон (TDZ) в концентрации 0,05-0,2 мг/л, N-(2 хлор- 4-пиридил)-Ы-фепилмочевина (CPPU) в концентрации 0,2-1 мг/л. При размножения растений изучали влияние цитокининов 6-БАП в концентрациях 0,5-2 мг/л и TDZ в концентрации 0.05,  0.1 и 0.2 мг/л.

На этапе укоренения использовали часть минеральной среды Мурасиге-Скуга. В качестве индукторов ризогенеза в среду вводили ПУК или ИМК.

Результаты и обсуждения

Оптимальным сроком введения в культуру in vitro большинства ягодных растений, в том числе и малины, является период активного роста побегов — конец мая, начало июня. Эффективность начального этапа культивирования в эти сроки выявлена и на ремонтантных формах малины [4]. Однако при введении в культуру генотипов малины in vitro в весенне-летний период возникает ряд трудностей. Во-первых, ограниченное число подходящих почек, которые можно использовать для изолирования от побегов. Так, при введении в культуру 28 новых генотипов в весенне-летний период в среднем на каждый приходилось лишь 13 эксплантов. При таком ограниченном количестве материала есть вероятность потери некоторых генотипов из-за контаминации культуры и/пли не- приживаемости эксплантов. Во-вторых, у ремонтантной малины наблюдается ранняя дифферен- цировка почек по цветочному типу, что снижает эффективность применения стандартных методов культивирования. В-третьих, есть вероятность появления сортосмеси при заготовке побегов возобновления при загущенных посадках гибридов.

В настоящее время изолирование эксплантов ремонтантных генотипов малины проводится нами в осенний период, сразу после их селекционной оценки. Однако большинство почек у малины в это время дифференцированы по цветочному типу и при их культивировании на стандартных средах (0,2-0,5 мг/л 6-БАП) отмечается гибель большей части материала. Рост степени приживаемости эксплантов и регенерации растений при введении в культуру в осенний период удалось достичь, используя в качестве источника цитокинина производные дифенилмочевины — тидиазурон и CPPU, которые в низких концентрация (0.1-0.2 мг/л) оказались более эффективными, чем фитогормоны пуринового ряда.

Введение растений малины в культуру in vitro осенью дает возможность начать размножение нужных форм сразу после проведения селекционной оценки и тем самым сократить период их раз-множения. При этом даже в загущенных посадках сеянцев малины интересующий селекционера генотип легко обнаружить при его плодоношении и использовать для изолирования экспланты от нераспустившихся почек с побегов замещения. Кроме этого, при изолировании крупных почек, сформировавшихся на однолетних побегах, быстрее чем в весенний период, происходит регенерация растений, а плотные ороговевшие чешуи почек надежно защищают ткани от повреждения антисептиками при стерилизации.

Установлено, что производные дифенилмочевины в определенной степени стимулируют развитие цветочных структур в условиях in vitro. Так, в зависимости от фазы дифференцировки почек, нередко отмечается появление одного или нескольких бутонов и, как исключительное явление, их распускание. Однако дальнейшего своего развития эти цветочные образования не получают и со временем усыхают, тогда как регенерировавшие побеги сохраняют активный рост.

Регенерация побегов из пазушных почек про-исходит по периферии их основания из запасных меристем. В среднем образуется около 2 побегов на эксплант. Нами установлено, что при использовании в качестве эксплантов цветочных зачатков возможна адвентивная регенерация из них побегов. Однако в связи с возможным появлением сомаклональных вариантов при таком типе регенерации [2] его необходимо применять лишь в исключительных случаях.

Известно, что регенерационный потенциал на-ходится в прямой зависимости от его генотипа. Так, в ряде исследований продемонстрировано, что среди представителей рода Rubus ежевика отличается большим, чем малина, коэффициентом размножения in vitro, а также частотой регенерации при адвентивном органогенезе [12]. Среди представителей одного вида растений могут вы-делятся сорта как с большей, так и с меньшей регенерационной способностью. Возможно, что признаки, определяющие способность к размно-жению у растений in vitro, коррелируют с такими показателями в полевых условиях. Однако основа-тельных экспериментов, подтверждающих это на ремонтантных формах малины, не проводилось, несмотря на актуальность такой информации при планировании работы по тиражированию сортов с использованием культуры ткани. В наших исследо-ваниях при включении большого количества гено-типов было зафиксировано, что высокорослые, ак-тивно растущие в полевых условиях сорта ремон-тантной малины сохраняют такую же способность и в условиях in vitro. Так, из межвидовых сортов ремонтантной малины большим коэффициентом размножения и способностью к ризогенезу in vitro отличается сорт Бабье лето-2, а у трудно укореняе-мого in vitro сорта Геракл в полевых условиях наряду с низкорослыми побегами образуется слабая по сравнению с другими сортами корневая система. Такую же аналогию можно провести между низко-рослым сортом Пингвин, который отличается от-носительно низким коэффициентом размножения в естественных условиях, и высокорослым, активно растущим сортом Оранжевое чудо.

Среди сортов, выделенных из сотен элитных сеянцев нами не было отмечено генотипа, который бы не поддавался удовлетворительному размножению in vitro на стандартных средах с 6-БАП (1-2 мг/л).  Однако выделялись генотипы, обладающие очень низкими коэффициентами размножения (не более 2): 6-Х-Ж, 15-220-2 и 16-67-1.

Из существующих способов увеличения коэф-фициента размножения малины можно выделить следующие:

  1. повышение концентрации применяемого ци- токинина. Как правило, рост содержания 6-БАП в среде приводит к образованию большего количества дополнительных побегов. Для малины максимальная концентрация не должна превышать 3 мг/л. Чрезмерно высокие концентрации цитоки- нинов приводят к образованию побегов с морфо-логическими нарушениями, которые проявляются в виде коротких деформированных побегов, скру-ченных листьев, стекловидных органов с признаками гипероводненности;
  2. последовательное чередование высоких и низких концентраций 6-БАП [8];
  3. использование в качестве источника цито- кинина производных дифенилмочевины [1], которые в более низких концентрациях способны вызывать пролиферацию побегов. Превышение оптимальных концентраций цитокининов ряда дифенилмочевины приводит к появлению морфо-логических нарушений у растений, более суще-ственных, чем 6-БАП.

Не исключено, что новыми способами индукции образования дополнительных побегов могут быть и другие химические и физические факторы.

Из испытанных питательных сред, приготовлен-ных по прописям Мурасиге-Скуга [10], Андерсона [6] и Ли и де Фоссарда [9], первая оказалась наиболее оптимальной для культивирования малины на этапах введения в культуру, собственно размножения и укоренения (1/2 часть). Среда Мурасиге- Скуга (МС) использовалась в большинстве случаев при размножении малины in vitro. Однако следует учитывать, что эта среда в нашей работе содержит тройную концентрацию хелата железа по сравнению с оригинальной прописью.

Среди физических факторов критическое влияние на культивирование малины in vitro оказывает температура. Высокие значения этого показателя (около 30 °С), отмечаемые в весенне-летний период в отсутствии кондиционирования, могут привести к значительным потерям растительного материала. При воздействии высоких температур происходит интенсивное выделение растительными тканями этилена и углекислоты, которые в изолированной системе in vitro накапливаются в высоких концентрациях. Этилен, являясь гормоном старения и созревания, приводит к быстрой гибели растений, особенно уже закончивших рост. В связи с этим при выращивании растений in vitro целесообразно искусственно поддерживать оптимальную температуру в культивационном помещении или избегать размножения растений в жаркие месяцы. Несомненный интерес представляет информация, связанная с определением оптимальных температур и термопериода для культивирования растений малины на каждом этапе клонального микроразмножения. В большинстве случаев в научных работах рекомендуют культивирование растений малины при температуре 20-22 °С [13].

Традиционно для индукции ризогенеза микро-черенков малины используются ауксины ИУК, ИМК и реже НУК. На средах с ИУК укореняются лишь на 30-40 % микрочеренков, и для них более эффективна ИМК (0,5 мг/л).

Для некоторых плохо укореняемых генотипов ремонтантной малины предложен метод укоренения без инкубации на средах с ауксинами. После обмакивания основания стебля в концентрированный раствор ауксинов (1мг/л) растения переносятся на безгормональную среду, что приводит к высокому уровню индукции ризогенеза — до 100 %.

Перспективное направление в получении по-садочного материала малины — укоренение микро-побегов длиной до 2 см непосредственно в субстрате, минуя стадию укоренения в пробирке. Для индукции ризогенеза нами применяется ИМК в концентрации 1 г/л в течение 1 с.

Успех укоренения определяется качеством ис-ходных микрочеренков. Установлено, что доля укорененных растений у крупных побегов выше, чем у мелких. Поэтому между этапами размножения и укоренения вводится дополнительный этап элонгации (удлинения побегов). На нем проводят уменьшение концентрации цитокинина 6-БАП с 1-2 мг/л до 0,2-0,3 мг/л.

Для ускорения ростовых процессов в лаборатории проведен эксперимент по влиянию вита- минно-минерального комплекса «Компливит» на элитные формы ремонтантной малины. Полученные результаты позволяют заключить, что введение в питательную среду МС витамин- но-минерального комплекса «Компливит» (4 г/л) приводит к росту коэффициента размножения и высоты растений. Такой эффект очень важен на последнем в субкультивировании этапе элонгации для получения более крупных побегов.

Высадка размноженных растений с последующей адаптацией их к нестерильным условиям является заключительным и наиболее ответственным этапом, который определяет значительную часть успеха размножения растений in vitro. В связи с рядом особенностей пробирочных растений (слабым функционированием устьичного аппарата, отсутствием кутикулярного слоя и корневых волосков) может наблюдаться значительные потеря высаженного в субстрат материала [11]. Нами установлено, что на приживаемость растений малины большое влияние оказывают тип субстрата, его pH, влажность и температура воздуха.

В своей работе мы практикуем высадку и/или укоренение пробирочных растений в минипарниках для рассады, состоящих из общего поддона, кассет и полупрозрачной крышки, обеспечивающей высокую влажность среды. Кассеты заполняются готовым торфяным субстратом. Ежедневно проводится опрыскивание растений и полив по мере необходимости.

После одного-двух месяцев адаптации в ми-нипарниках, укорененные растения малины с не-сколькими образовавшимися листочками распи-кировываются в ящики и помещаются в теплицу, покрытую нетканым материалом типа «Лутрасил» для адаптации к естественным условиям. В таком случае отсутствует парниковый эффект, в тоже время растения защищены от воздействия низких температур, что способствует лучшему развитию растений.

Литература

  1. Высоцкий В.А. Особенности клонального ми-кроразмножения некоторых форм ремонтантной малины // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. научных трудов ВСТИСП. — М., 1996. Т.З. — С. 90-95.
  2. Высоцкий В.А. О генетической стабильности при клональном микроразмножении плодовых и ягодных культур // Сельскохозяйственная биология, 1995. №5.-С. 57-63.
  3. Казаков И.В., Евдокименко С.Н. Малина ремонтантная. ГНУ ВСТИСП. М. 2007. — 288 с.
  4. Нам И.Я., Заякин В.В., Вовк В.В. и др. Оптимизация метода клонального микроразмножения для ускоренной селекции межвидовых ремонтантных форм малины // Сельскохозяйственная биология, 1998.-№3.-С. 51-56.
  5. Туровская Н.И., Стрыгина О.В. Микро- клональное размножение малины // Садоводство и виноградарство, 1990. -№ 8. — С. 26-29.
  6. Anderson W.C. Tissue culture propagation of red and black raspberry, Rubus idaeus and Rubus occidentalis. //Acta Horticulture, 1980.-V. 112.-P. 13-20.
  7. Hall H., Hummer K.E., Jaimieson A., and others. Plant Breeding Reviews: Raspberry Breeding and Genetics. New Jersey: Wiley Blackwell, 2009. — 32. — P. 39-382.
  8. Jin-Hu Wu, Shirley A. Miller, Harvey K. Hall and Pauline A. Mooney //Factors affecting the efficiency of micropropagation from lateral buds and shoot tips of Rubus Plant Cell, Tissue and Organ Culture. — 2009. Vol. 99. — № 1,P. 17-25.
  9. Lee E.C.M., Fossard R.A. Regeneration of strawberry plants from tissue cultures // Comb. Proc. (Intern. Plant Propagators Soc. Miltown, N.-Y.). — 1975. V. 25. — P. 277-285.
  10. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiologia Plantamm. 1962. — V. 15. — № 13. P. 473-497.
  11. Pierik R.L.M. In vitro culture of higher plants. 1987.-V. 5.-344 p.
  12. Reed B.M. Multiplication of Rubus germplasm in vitro a screen of 256 accessions. // J. Amer. Soc. Hort. Sci, 1990. — V. 44. — № 3. — P. 141-148.
  13. Turk B.A., Swartz H.J., Zimmerman R.H. Adventitious shoot regeneration in vitro-cultured leaves of Rubus genotypes // Plant Cell. Tiss. Org. Cult, 1994. — V. 38.-P. 11-17.
  14. Wellander M. In vitro culture of red raspberry (Rubus idaeus) for mass propagation // Journal of Horticulture Science, 1985 — V. 60. — P. 493-499.

Гудковский В.А.
доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН,
зав. отделом «Послеуборочных технологий» ГНУ ВНИИС им. И. В. Мичурина,
г. Мичуринск, Россия

Резюме. Стабильность плодоношения насаждений яблони, повышение качества плодов и их лежкоспособности достигается при обеспечении физиологического равновесия между ростовыми процессами и оптимальной нагрузкой урожаем.

Физиологические и технологические основы предотвращения периодичности плодоношения, стабилизации продуктивности насаждений и повышения качества и лежкоспособности плодов яблони

В связи с глобализацией экономики, вступления России в ВТО и усиливающейся конкуренции плодовой продукции на рынке, стабильность плодоношения плодовых культур и качество продукции является исключительно актуальными. В России наиболее распространенной плодовой культурой является яблоня.

К сожалению, во многих насаждениях яблони интенсивного типа, в т.ч. расположенных в благоприятных природно-климатических условиях, наблюдается ярко выраженная периодичность плодоношения, а значительная часть плодов по многим показателям (калибр, окраска, биохимический и минеральный состав, устойчивость к физиологическим заболеваниям и др.) не отвечает современным требованиям, что резко снижает эффективность конечного результата. Учитывая, что садоводство является капиталоемкой отраслью и затраты на закладку садов и строительство современных плодохранилищ очень велики, вопросы стабилизации продуктивности насаждений яблони и повышения качества плодов являются первостепенными.

В связи с этим, очень важно рассмотреть эти проблемы с учетом новых знаний в области физиологии плодовых культур и передового практического опыта, полученного в нашей стране и зарубежных странах.

Результаты фундаментальных и прикладных исследований полученные в последний период, выявили важную многофункциональную роль фитогормонов (ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, этилена, абсцизовой кислоты) в жизнедеятельности плодовых растений и плодов, и их влияние на продуктивность (закладку цветочных почек), устойчивость насаждений к стресс-факторам, качество плодов и их лежкоспособность (3,4,5,7,8). Важную роль в этих процессах также играют регуляторы роста и отдельные агроприемы (8,13,14).

В связи с этим более подробно рассмотрим роль фитогормонов, регуляторов роста и отдельных агроприемов в жизни плодовых растений.

Фитогормоны – это система регуляции жизненного цикла растений – рост, развитие, плодоношение, реакция на стресс факторы, покой. С помощью фитогормонов реализуется взаимосвязь различных органов растений (3-5).

В связи с этим, важно обеспечить сбалансированность гормональной системы, так как ее разбалансировка нарушает обменные процессы, вызывает негативные реакции растений – сильный рост побегов, недостаточная закладка цветочных почек, периодичность плодоношения, преждевременное пожелтение, опадение листьев, конкуренция за поглощение ассимилятов и минеральных веществ, снижение качества и лежкоспособности плодов, их преждевременное созревание и опадение и др.

Оптимальные условия закладки цветочных почек

Установлено, что для преодоления периодичности плодоношения важнейшим условием является обеспечение ежегодной закладки цветочных почек.

Физиологический импульс, связанный с обменом веществ, отвечающий за трансформацию вегетативных почек в цветочные происходит через 4-6 недель после цветения и продолжается около 3 недель (8).

В регулировании образования цветочных почек центральная роль принадлежит гормональной среде в окружении почек — низкий уровень гиббереллинов, ауксинов и повышенный уровень этилена (рис.1).

Одним из доказательств ингибирующего влияния гиббереллинов и ауксинов на закладку цветочных почек является тот факт, что их максимальное содержание в экссудатах плодов через 4-6 недель после цветения, т.е. в период трансформации вегетативных почек в цветочные (11,13).

Для закладки цветочных почек и их полноценной дифференциации не менее важную роль играет обеспечение всех органов плодового дерева (цветки, плоды, листья, побеги, корни) ассимилятами. При недостаточной обеспеченности ассимилятами и из-за конкуренции за них указанных потребителей степень закладки цветочных почек резко снижается (рис. 2).

Поэтому важно обеспечить высокий уровень фотосинтетической деятельности листьев.

Учитывая, что основная часть ауксинов и гиббереллинов, ответственных за закладку цветочных почек, синтезируются в кончиках побегов, листьев и семенах, степень ростовых процессов и нагрузка урожаем имеют решающее значение для закладки урожая следующего года – стабилизации продуктивности и качества плодов (8,9).

Многолетними наблюдениями и исследованиями убедительно подтверждено, что для предотвращения периодичности плодоношения и повышения качества плодов необходимо сбалансировать ростовые процессы и нагрузку урожаем, т.е. достичь физиологического равновесия.

Установлено, что избыток плодов на дереве нарушает гормональный баланс (высокое содержание ауксинов и гиббереллинов) и оптимальное снабжение всех органов растений ассимилятами, что в конечном итоге отрицательно влияет не только на закладку будущего урожая, но и качество плодов – калибр, биохимический, минеральный состав, анатомическая структура, антиоксидантная активность, вкус, аромат, лежкоспособность плодов, устойчивость к подкожной пятнистости, стекловидности, внутреннему и внешнему побурению, разложению от водянистой сердцевины и преждевременного старения. Кроме того, при избытке плодов на дереве значительная их часть по калибру и окраске не отвечает требованиям высшего и первого сорта.

В связи с этим необходимо путем прореживания плодов своевременно обеспечить оптимальную нагрузку урожаем – 6-7 плодов на 1 см2 поперечного сечения штамба (8).

Низкий и очень низкий урожай. Обычно это наблюдается на следующий год после чрезмерной нагрузки.

Из-за малого количества плодов и семяпочек – основных источников синтеза гиббереллинов и ауксинов исключается их избыток, а высокий уровень обеспеченности ассимилятами (из-за отсутствия плодов) при сбалансированном росте, создают прекрасные условия для закладки цветочных почек, и на будущий год следует опять ожидать чрезмерный урожай.

В годы с низким урожаем плоды, как правило, обладают высокой восприимчивостью к подкожной пятнистости, внутреннему побурению, разложению плодов с водянистой сердцевиной, внешнему СО2-повреждению, загару и др. Это происходит из-за несбалансированного гормонального состава и конкуренции за питательные и минеральные вещества между плодами и сильнорастущими побегами. В этом случае плоды содержат низкий уровень кальция и антиоксидантов (1,2,4,5).

Сильный рост побегов (кончики побегов и листьев) способствует более интенсивному синтезу гиббереллинов, ауксинов, цитокининов, которые ингибируют закладку цветочных почек и активизируют перенос (притяжение) питательных и минеральных веществ к активным точкам роста (листья, побеги) в большей мере, чем к плодам.

В результате этого плоды недополучают достаточного количества питательных и минеральных веществ, особенно кальция, что отрицательно сказывается на биохимическом, минеральном составе, анатомической структуре, качестве и лежкоспособности плодов. При сильном росте снижается освещенность, из-за чего в недостаточной степени развивается окраска плодов и накопление природных антиоксидантов. В этом случае плоды в большей мере поражаются подкожной пятнистостью, внутренним побурением и разложением, внешним СО2-повреждением, загаром, и эти болезни не представляется возможным исключить, даже при использовании прогрессивных технологий хранения. Поэтому важно обеспечить сбалансированный рост деревьев комплексом биологических и агротехнических факторов, тем самым предотвратить периодичность плодоношения и повысить качество и лежкоспособность плодов.

Оптимальный урожай (сбалансированный рост деревьев, своевременное и качественное прореживание плодов) обеспечивает гормональный и минеральный балансы и оптимальное содержание и распределение ассимилятов в растении, высокую закладку и качественную дифференциацию цветочных почек. Качественное выполнение всех агромероприятий позволяет получать высококачественные и лежкоспособные плоды (калибр, окраска, биохимический и минеральный состав), которые устойчивы к подкожной пятнистости, загару, внешнему СО2-повреждению, внутреннему побурению и разложению.

Поэтому только сбалансированный рост и оптимальная нагрузка урожаем обеспечивает устойчивую продуктивность, ежегодную закладку цветочных почек, высокое качество плодов и их лежкоспособность.

Таким образом, чтобы получать стабильные урожаи высокого качества необходимо на основании современных знаний в области физиологии производить подбор оптимальных сорто-подвойных комбинаций, целенаправленно использовать агромероприятия, обеспечивающие сбалансированный рост деревьев, оптимальную нагрузку урожаем, высокое качество плодов и их лежкоспособность (рис. 3).

На основании вышеизложенного, для стабилизации плодоношения и повышения качества и лежкоспособности плодов, в первую очередь, важно обеспечить регулирование ростовых процессов и оптимизировать нагрузку урожаем. Наибольшая эффективность конечного результата достигается в насаждениях интенсивного типа с различными конструкциями кроны (Веретеновидная, Шпиндельбуш, Би-Баум, колоновидная).

Регулирование роста деревьев

Спокойный (сбалансированный) рос деревьев является одним из главных условий предотвращения периодичности, получения стабильного урожая и высокого качества плодов. Установлено, что прирост однолетних побегов не должен превышать 25 см (11).

Существует несколько методов регулирования роста деревьев.

1) Биологические

Подвой, сорт, сорто-подвойные комбинации.

Подвой оказывает значительное влияние на гормональный баланс, силу рота побегов, продуктивность насаждений, качество плодов, устойчивость растений к бактериальному ожогу яблони и др. заболеваниям, зимостойкость.

Поэтому в каждом регионе целесообразно испытать подвои, обеспечивающие сбалансированность ростовых процессов. Биологические методы управления ростовыми процессами являются наименее затратными.

Сорт

В условиях рыночной экономики и усиливающейся конкуренции качество плодов является исключительно важным показателем эффективности садоводства. Необходимо использовать сорта, плоды которых в максимальной мере отвечают требованиям рынка.

Важнейшими показателями высокоэффективного сорта являются: продуктивность, устойчивость к болезням, калибр плода, окраска, биохимический состав, вкус, устойчивость к физиологическим заболеваниям (загар, подкожная пятнистость, внутренние побурения и др.), низкая периодичность плодоношения и умеренный рост.

Регуляторы роста. В настоящее время наиболее эффективным для снижения ростовых процессов является препарат Прогексадион-Са (13,14). Физиологические основы и эффективность использования препарата ПРОГЕКСАДИОН – СА (Регалис) для регулирования ростовых процессов повышения закладки цветочных почек, устойчивости насаждений и качества плодов:

  • Ингибирует биосинтез активных форм гибберлинов и сдерживает рост побегов
  • Способствует закладке плодовых почек
  • Ускоряет срок вступления в плодоношение
  • Снижает риск периодичности плодоношения
  • Увеличивает завязывание плодов
  • Снижает июньское осыпание завязи
  • Замедляет старение
  • Снижает затраты на зимнюю и летнюю обрезку
  • Снижает расход инсектицидов и фунгицидов
  • Улучшает освещенность кроны, циркуляцию воздуха
  • Увеличивает размер плодов и улучшает их окраску
  • Повышает биосинтез фенольных соединений в т.ч., таннинов, лигнинов, стильбенов
  • Снижает поражение бактериальным ожогом, патогенными грибами (парша, мучнистая роса) и бактериями
  • Повышает устойчивость к поражению тлей, медяницей, листоблошкой, клещами
  • Повышает физиологическую устойчивость растений к окислительному стрессу
  • Повышает лежкоспособность плодов — сдерживает развитие подкожной пятнистости, водянистой сердцевины, распад, загар и другие болезни.

2) Агротехнические методы регулирования ростовых процессов и механизмы их действия.

Формирование и обрезка деревьев. В первые 2-3 года жизни растений путем формирования и обрезки следует обеспечить необходимый объем кроны и ее конструкцию, обеспечивающих получение урожая на 2-3 год 15-20 т/га, а в последующем – 30-40 т/га. Физиологической основой проведения этих операций является, прежде всего обеспечение гормонального баланса растений путем управления и перевода обменных процессов с вегетативного (ростового) на генеративный (закладку цветочных почек, их качественную дифференциацию). Это позволяет восстановить и постоянно поддерживать равновесие между ростовыми процессами и ежегодной закладкой урожая высокого качества. Для этих целей применяют обломку травянистых побегов, весеннюю, летнюю, осеннюю и зимнюю обрезку. Желательно зимнюю обрезку проводить в минимальном объеме. Кроме того, квалифицированное выполнение этих операций позволит оптимизировать световой, энергетический, минеральный и антиоксидантный балансы в растениях, повысить их устойчивость к стресс-факторам, улучшить качество и лежкоспособность плодов.

При сильном росте побегов применяют подрезку корней или штамбов. Механизм действия – ограничение поступления в растение воды и питательных веществ.

Формирование деревьев

Задача формировки перевести побеги в горизонтальные или близко к горизонтальному положению, снять апикальное доминирование и оптимизировать гормональный баланс и равномерное распределение питательных веществ, и своевременное окончание ростовых процессов.

Необходимо формировать короткие побеги, не длиннее 25 см. На этих побегах формируются плоды высокого качества (11).

Виды обрезки

Июньская обрезка основное назначение – корректировка нагрузки урожаем путем удаления слишком нагруженных, свисающих и стареющих плодовых веток.

Летняя обрезка проводится для лучшего освещения кроны, плодов путем удаления преимущественно длинных побегов с незакрытой концевой почкой. Ее проводят после массового закрытия побегов концевыми почками (после остановки роста). В этом случае снижается конкуренция за кальций между побегами и плодами, улучшается окраска плодов, повышается синтез антиоксидантов и улучшается лежкоспособность плодов. После проведения летней обрезки сокращается объем обрезки в зимний период.

Обрезка в августе проводится после массового закрытия концевой почки на побегах. При этой обрезки удаляются или укорачиваются длинные еще растущие побеги и древесина, создающая тень, даже если она плодоносит. Эта обрезка наиболее эффективно успокаивает ростовые процессы и резко снижает или даже исключает зимнюю обрезку.

Обрезка после уборки урожая в этот период удаляется преимущественно ветви в верхней половине дерева, т. к. удаление их в зимний период вызывает сильный рост. В первую очередь удаляются многолетние изношенные плодовые ветви в направлении ряда, а также разросшиеся за пределы ряда. Целесообразно удалять и низкорасположенные скелетные ветви.

Обрезка после уборки урожая является очень эффективной для ослабления роста побегов и улучшения освещенности кроны.

Основа торможения роста – удаление ассимилянтов и резерва перед их перемещением в штамб и корни. Поэтому обрезка должна проводится перед наступлением листопада. На очень сильно растущих участках сада целесообразно дополнительно проводить подрезку корней.

Преимущества.

Эффективное снижение ростовых процессов, улучшение освещенности, относительно низкие затраты, возможность использования персонала, который был на уборке.

Подрезка корней. Механизм действия – ограничение поступления в растение воды и питательных веществ. Обрезка корней вызывает сильный стресс, поэтому она проводится в садах с сильным ростом и слабой закладкой цветочных почек.

Обычно ее проводят в феврале, марте, чтобы к периоду активного роста и цветения произошла частичная генерация (восстановление) корневой системы. Ее проводят с одной или двух сторон в зависимости от комплекса факторов – особенностей сорта, силы роста, типа почвы, наличия капельного орошения и др.

Иногда ее проводят и в июне после июньского опадения плодов в садах с низкой урожайностью и сильным ростом. Корневую обрезку более эффективно проводить с использованием регуляторов роста (Регалис).

Запилы штамбов. Механизм действия – ограничение поступления в растения воды и питательных веществ. Обычно проводится за неделю до цветения или после цветения в течение 7-10 дней. Этот прием трудоемкий и редко применяется в производстве.

Сбалансированный рост и оптимальная нагрузка урожаем способствует закладке цветочных почек, снижению осыпаемости плодов в июне, получению качественного и лежкоспособного урожая из-за исключения сильной конкуренции за углеводы, аминокислоты, минеральные вещества между плодами и вегетативной частью деревьев.

Регулирование урожайности

Основными задачами регулирования урожая является предотвращение периодичности плодоношения и улучшения качества плодов и их лежкоспособности.

Плодовые насаждения с обильным цветение необходимо своевременно и качественно прореживать, чтобы достичь, с одной стороны, высокого качества плодов, с другой, создать условия для закладки цветочных почек и стабильный урожай на следующий год.

Для получения качественных плодов и закладки цветочных почек урожая следующего года, необходимо обеспечить нагрузку каждого дерева из расчета 6-7 плодов на 1 см2 поперечного сечения штамба.

Существует несколько способов регулирования урожайности:

1) Ручное прореживание цветков оптимальный срок удаления лишних цветков, соцветий от красных почек до стадии бутонов. В зависимости от степени цветения удаляется от ½ до ¾ цветков. Для биологического садоводства это один из важных приемов регулирования урожайности.

Ручное прореживание плодов в первую очередь обеспечивает улучшение качества (внешнее, внутреннее) и снижение периодичности плодоношения. Ручное прореживание плодов повышает калибр, усиливает окраску, улучшает биохимический, минеральный состав, обеспечивает хорошую лежкоспособность, сокращает расходы на сортировку. При ручном прореживании удается обеспечить равномерное распределение плодов в кроне с расчетом 1 плод на 25 – 30 листьев.

При ручном прореживании в первую очередь удаляются плоды:

  • поврежденные болезнями (парша, мучнистая роса, насекомыми) градом и ветром;
  • плохо опыленные, нессиметричные
  • мелкие, недоразвитые и затенненые
  • с сильно свисающих ветвей

2) Химические способы прореживания:

Этефон, Этрел. Механизм действия – повышение содержания этилена в разделительной ткани плодоножки плода, что способствует активации образования разделительной ткани и опадения плодов. Кроме того, этилен тормозит рост растений, что способствует лучшему обеспечению ассимилятами и  закладке цветочных почек и их дифференциацию. Дозировки и сроки использования зависят от сортовых особенностей, погодных условий, нагрузки урожаем.

Ауксины. Механизм действия окончательно не установлен. По гипотизе профессора Бангерта избыток ауксинов вызывает образование этилена, который, с одной стороны, активизирует разрушение разделительного слоя, а с другой тормозит ростовые процессы и способствует опадению плодов текущего года и закладке цветочных почек для урожая будущего года.

В нашей стране применяется Обстактин, Обстормон. Дозировки, сроки применения зависят от нагрузки урожаем, погодных условий и сортовых особенностей (яблоня).

Цитокинины. Механизм действия – торможение экспорта ауксина — индолил-3-уксусной кислоты из плодов и побегов, стимулирование биосинтеза этилена.

Тиосульфат аммония (АТС (Н8N2O3S2)). Механизм действия – обезвоживание органов цветка (тычинки и пестики), которые больше поглощают это соединение, чем листья и побеги. После применения АТС также повышается уровень этилена. Кроме того, обработка листьев АТС приводит к временному недостатку ассимилятов в молодых плодах, цветках, что усиливает образование разделительной ткани в плодоножках плодов и их осыпанию. Сроки применения – массовое цветение.

Применяют и другие соединения, механизм их действия и технологию использования можно найти в специальной литературе.

3) Механическое прореживание принцип действия – сбивание пластиковыми прутьями цветков и соцветий прежде всего на периферии дерева. Интенсивность прореживания определяется скоростью движения, числом оборотов шпинделя, количеством пластиковых прутьев.

Время проведения — от зеленых почек до стадии бутонов, более позднее прореживание приводит к повреждению плодов. для этого типа прореживания необходимо готовить насаждения, создавать плодовую стену. Лучшей конструкцией кроны для этого является Би–баум.

Прореживание плодов (обеспечение оптимальной нагрузки урожаем) должно проводиться в ранние сроки (период цветения), но не позже достижения диаметра плодов более 25 мм. В этом случае, при сбалансированном росте деревьев, достигается гормональный баланс и оптимальное обеспечение ассимилятами, минеральными веществами плодов, молодых побегов и листьев, процессов закладки цветочных почек и их дифференциацию.

Лишние плоды необходимо удалять даже в поздние сроки.

При обеспечении оптимальной нагрузки урожаем на каждом дереве и сбалансированного роста, достигается эффективное снижение ингибирующего действия гормонов (гиббереллины, ауксины) и равномерное снабжение всех органов дерева питательными веществами, а это обеспечивает закладку цветочных почек и их дифференциацию.

Использование фитогормонов и регуляторов роста для повышения продуктивности насаждений и качества плодов

Увеличение завязываемости плодов – обработка деревьев в период цветения препаратом Регалис. Расход препарата от 0,5 до 1,5 кг/га в зависимости от степени цветения. Механизм действия – ингибируется синтез этилена, снижаются ростовые процессы, в результате чего улучшается обеспечение органов цветка и завязи питательными веществами. Сроки обработки – массовое цветение.

Обработка препаратом аминоэтоксивинилглицин в период массового цветения. Механизм действия – ингибирование этилена.

Удержание завязи в период июньского опадения. Обработка пониженными концентрациями Обстактина. Механизм действия – повышение содержания ауксинов в разделительном слое плодоножки и ингибирование этилена.

Снижение осыпаемости плодов в предуборочный период:

  1. Обработка синтетическими ауксинами (Обстактин) в концентрации 300-400 мл/га за 12-15 дней до запланированного срока съема. Механизм действия – повышение ауксинов в разделительной ткани сдерживает процесс ее разрушения, ауксины являются антагонистами этилена.
  2. Обработка плодов ингибиторами этилена. Хорошие результаты достигаются на летних сортах. Механизм действия – ингибирование этилена в разделительном слое

Таким образом, обеспечение умеренного роста и оптимальной нагрузки урожаем садов, комплексом биологических и агротехнических факторов предотвращает периодичность плодоношения, повышает качество плодов, устойчивость ко многим физиологичнским заболеваниям и их лежкоспособность (рис. 3)

Для получения высокого качества плодов (калибр, окраска, биохимический, минеральный, антиоксидантный состав и др.) и повышения их лежкоспособности необходимо оптимизировать водный, питательный и световой режимы с учетом фазы роста и развития вегетативных органов дерева и плодов (рис. 4).

Важнейшее значение имеет эффективная система защиты растений и плодов от болезней и вредителей.

Для зашиты плодов от града используются градозашитные сетки, а от весенних заморозков устанавливаются специальные распылители воды. Иногда используются генераторы тепла или мощные устройства для перемешивания воздуха. Высокие затраты на выполнение указанного комплекса мероприятий могут окупится только при получения ежегодного урожая высокачественных плодов не менее 35 – 40 тонн\га.

Таким образом, растения и плод – единая живая система, поэтому только на основе современных знаний в области физиологии и биохимии представляется возможным путем целенаправленного использования комплекса экологических, биологических, агротехнических и технологических факторов управлять продуктивностью и качеством плодов на разных этапах жизни – производство, уборка, хранение, товарная обработка, доведение до потребителя (рис. 5).

Для этого нужны не только финансовые и материальные ресурсы, но и квалифицированные кадры, владеющие новыми знаниями в области физиологии и технологии плодовых растений.

Литература.

  1. Гудковский В.А. Физиологические основы поражения плодов яблони подкожной пятнистостью и другими заболеваниями и система мер их предупреждения / В.А. Гудковский // Научно-практические достижения и инновационные пути развития производства продукции садоводства для улучшения структуры питания и здоровбя человека: Мат. Науч.-практ. Конф. 8-10 сентября 2008 г. – Мичуринск: Изд-во Мичуринского госагроуниверситета, 2008. С.90-97.
  2. Гудковский В.А. Роль минерального состава, гормонов и антиоксидантов в защите плодов и растений от физиологических заболеваний / В.А. Гудковский, Ю.Б. Назаров, Л.В. Кожина // Инновационные технологии производства, хранения и переработки плодов и ягод: Мат. науч.-практ. конф. 5-6 сентября 2009 года в г. Мичуринске Тамбовской области, 2009 – С. 26-40
  3. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход: Пер. с англ. – М.: Мир, 1985. – 304 с.
  4. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе / Ф. Кобель . – М.: ГИСЛ, 1957. – 375 с.
  5. Кулаева О. Н. Этилен в жизни растений. / Соросовский образовательный журнал, №11, 1996, с. 78 – 84.
  6. Либберт, Э. Физиология растений / Э. Либберт. — М.: «Мир», 1976. – 583 с.
  7. Физиология плодовых растений / Пер. с нем. Л.К. Садовской, Л.В. Оловьевой, Л.В. Шергуновой; Под ред. и с предисл. Р.Р. Кудрявца. – М.: Колос, 1983, 416 с.
  8. Baad G., Lafer G. Kernobst. Harmonisches Wachstum – olitimaler Ertrag. AVBUCH. 2005.
  9. Baad, G. et al. liflanzenshutz und Blattdungung im Obstbau – Emlifehlung der staatlichen Obstbauberatung Rheinland-lifalz. DLR Rheinhessen-Nahe-Hunsruck (2004).
  10. Bangerth, F. (2003): liolar auxin transliort as a signal in the regulation of tree and fruit develoliment. Acta Hortic. 329: 70-76.
  11. Feucht W., 1982: Das Obstgeholz – Anatomie und lihysiologie des Slirosssystems. Eugen Ulmer, Stuttgart.
  12. Handschack, M. (1998): Fruchtausdunnung und Bluhstimulierung mit Flordimex / Etrhrel in Alifelanlagen. Dresden, Sachsische Landesanstalt fur Landwirtschaft.
  13. Rademacher, W., Slieakman, J.B., Evans, R.R., Evans. J.R., Roemmelt, S., Michalek, S., Lux-Endrich, A., Treutter, D/. Iturriagagoitia-Bueno, T. and John, li. (1998): lirohexadione-Ca – a new lilant growth regulator for alilile with interesting biochemical features. In: liroceedings of the 25th Annual Meeting of The lilant Growth Regulation Sociely of America (W.E. Shafer, ed.), The lilant Growth Regulation Society of America, LaGrange, GA, USA, lili. 113-118.
  14. Rademacher W. (2000). Growth retardants: Effects on gibberellin biosynthesis and other metabolic liathways. Annu.Rev.lilant lihysiol. 51:501-531.
  15. Saure M.C.(2005). Calcium translocation to fleshy fruit: its mechanism and endogenous control. Sci.Hort.105:65-89.
Члены АППЯПМ
Гладков Сергей Евгеньевич

Гладков Сергей Евгеньевич

генеральный директор ООО «ИНФРОСТ-АГРО» (Москва)





Авторские права © 2008-2024 АППЯПМ. Все права защищены.
Запрещено использование материалов сайта без согласия его авторов и обратной ссылки.